Мінливість організмів

Міністерство освіти і наукиУкраїни

Луганський національний університетімені Тараса Шевченка

Факультет природничих наук

Кафедра садово-паркового господарства таекології

Курсова робота

Мінливість організмів

Виконала студентка 2-го курсу

спеціальності В«ЛСПХВ»

Крикунова Н.А.

Перевірив професор кафедри

садово-паркового господарства та екології

Шевченко А.М.

Луганськ 2011

План роботи

Введення

Розділ 1. Модифікаційнамінливість

Розділ 2. Популяції і чисті лінії

Розділ 3. Мутаційна мінливість

Розділ 4. Основні типи мутацій та критерії їх класифікації

Розділ 5. Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості

Розділ 6. Можливості практичного використання мутаційного процесу вселекції

Висновки

Список використаної літератури

Введення

Мінливість - це розмаїтість ознак івластивостей у особин і груп особин будь-якого ступеня спорідненості. Вона властива всім живим організмам,тому в природі відсутні особини, ідентичні за всіма ознаками і властивостями.Термін В« Мінливість В»вживається також для позначення здатності живих організмів відповідатиморфофізіологічні змінами на зовнішні впливи і для характеристикиперетворень форм живих організмів в процесі їх еволюції.

Мінливість єпроцес, який відображає взаємозв'язок організму із середовищем. З генетичної точкизору мінливість є результат реакції генотипу в процесііндивідуального розвитку організму на умови зовнішнього середовища.

Вона є однимз головних чинників еволюції і служить джерелом для штучного іприродного доборів.

Мінливість можна класифікувати в залежностівід причин, природи і характеру змін, а також цілей і методів дослідження.Розрізняють спадкову мінливість (Генотипическую) і Неспадкові (паратипічну), індивідуальну тагрупову, переривчасту (дискретну) і безперервну, якісну ікількісну, незалежну мінливість різних ознак і корелятивну (соотносительную), спрямовану (певну,по Ч. Дарвіну) і ненаправленої (невизначену, по Ч. Дарвіну), а також адаптивну(Пристосувальну) і неадаптивность. При вирішенні загальних проблем біології іособливо еволюції найбільш істотно підрозділ мінливість , з одного боку, наспадкову і Неспадкові, а з іншого - на індивідуальну і групову.Всі категорії мінливості можуть зустрічатися в спадковій і неспадкової, групової таіндивідуальної мінливості.

Мінливість зачіпає всі властивостіорганізмів: риси будови, забарвлення, фізіологію, особливості поведінки і пр. Употомство однієї пари тварин або рослин, вирощених з насіння одного плоду,неможливо знайти двох повністю тотожних особин. Природа мінливостірізна. Дарвін розрізняв дві основні форми мінливості - Неспадкові іспадкову.

Неспадкові мінливість. Різніумови життя формують певні розбіжності між організмами одного виду.Скажімо, рясне харчування може привести до прискореного зростання організму,настанню більш ранньої зрілості, досягнення їм більш великих розмірів, і навпаки.Підтримуючи певну температуру води в акваріумі, можна змінювати пропорціїміж різними частинами тіла риб. Різні виводки мальків одного виду риброзвиваються в різних ділянках водойми, звідси - відмінності в розмірах їх тіла,пропорціях, ряді інших властивостей.

Відомо, що сорти культурнихрослин при відсутності спеціальних умов, в яких вони були виведенілюдиною, втрачають свої якості. Наприклад, білокачанна капуста приобробітку в жарких країнах не утворює качана. Породи коней, завезені вгори або інші місця, де їжа недостатньо живильна, стаютьнизькорослими. Всі ці зміни не спадкові, вони не зачіпаютьгенетичних властивостей організмів і не передаються у спадок. Мінливість,виникає у відповідь на зміни умов життя, називається неспадкової.Завдяки ненаследственной мінливості особини як би пристосовуються домінливих умов життя.

Спадкова (генетична)мінливість. Основою еволюційного процесу є спадкова (генетична)мінливість, тобто така, при якій зміни властивостей організмів передаютьсявід батьків до нащадків у спадок. Спадкова мінливість властива всіморганізмам. Вона визначається не стільки умовами середовища, скільки особливостямисамого організму. Її існування підтримує природну нерівність,різноманітність організмів. Одні з них можуть краще протистояти хижакам, іншіменш сприйнятливі до хвороб, треті краще захищені від холоду, четвертіволодіють сприятливої вЂ‹вЂ‹комбінацією всіх зазначених та інших властивостей. Причиниспадкової мінливості за часів Дарвіна були мало досліджені. ВНині відомо, що носіями спадкової мінливості єгени. Спадкова мінливість постійно підтримується появою мутацій ігенетичної рекомбінацією - безперервним процесом перетасовки генів під часосвіти зигот. Ви вже знаєте, що генетики використовують поняття генотипу іфенотипу. Генотип - це набір генів організму, знає особливості йогорозвитку. Фенотип - це комплекс властивостей і ознак організму, тобто результатреалізації його генетичної програми в конкретних умовах життя. Фенотип -більш багате за змістом поняття, ніж генотип. Мінливість фенотипів -результат спільно дії факторів, що визначають спадкову іНеспадкові мінливість. Мінливість генотипів - результат мутацій ірекомбінацій. Поняття фенотипу і генотипу застосовні для характеристикиокремого організму.

Генофонд популяцій. Показникомгенетичного складу всієї популяції є генофонд. Генофонд - сума всіхгенотипів, представлених в популяції. Так як рахувати всі наявні впопуляції гени і все аллели практично неможливо, про склад генофонду судятьпо співвідношенню частот алелів окремих генів. Частота алелі виражається їїчасткою в загальному числі організмів, які мають відповідним геном.

Генофонд популяції постійно змінюєтьсяпід впливом різних факторів. По-перше, це пов'язано з мінливістю генотипів.По-друге, генофонд може змінюватися під дією відбору; такі змінигенофонду мають спрямований характер.

Ключем дарвінівського поясненнярушійних сил еволюції є ідея, що деякі особини виду розташовуютьвластивостями, які збільшують їхні шанси вижити і залишити потомство. Якщо цетак, то генетичні властивості таких організмів (В«корисні гени або алеліВ»)повинні зачіпатися в популяції (разом з нащадками організмів, які нимирозташовують), змінюючи склад її генофонду. У суворих кліматичних умовах,наприклад, в популяціях повинна зростати частка генотипів, що містять алелі, що сприяютьпідвищенню теплоізоляції організмів, які зміни роблять популяцію більшпристосованої конкретних умов життя. В інших випадках виживання організмівможе визначатися генами, що кодують забарвлення тварини (коли важливе значеннядля виживання особин набуває фактор маскування), або синтез певнихвидів ферментів, або характер поведінки і т. д. іншими словами, генофондпопуляції з часом повинен змінюватися в результаті природного відбору.Отже, вивчення складу генофонду дозволяє зробити висновок провідбуваються в популяціях еволюційних змінах. Сучасні дослідникиможуть спостерігати і вимірювати зміни генофонду популяцій за допомогою спеціальнихбіохімічних методів - наприклад, аналізуючи послідовності амінокислот вбілках або послідовності азотних підстав в ДНК. Для цього вивчають складбілків, первинні структури яких визначаються нуклеотиднимипослідовностями кодують їх генів. У різних груп організмівмінливість генофонду різна, але в цілому вона досить висока. Причому, яквстановив російський вчений С. С. Четвериков в 1926 р., переважна більшість виникаючих мутацій рецесивна і не проявляється фенотипічно. Мінливістьгенофонду можна проілюструвати прикладом з групами крові у людини. Їхрізноманітність визначається дією різних генів. Встановлено, що крімчотирьох ...основних груп крові у людини існує ще, принаймні, 30різних груп, також генетично закріплених. Крім цього виявлено більше 45генів, які кодують білки в клітинах людської крові і плазми. Впопуляціях людини, що населяють різні країни і континенти, співвідношенняносіїв різних груп крові змінюється. Виявлено, наприклад, наступназакономірність: склад білків крові залежить від географічного положенняпопуляції. Американські індіанці, наприклад, мають в основному нульову групу.Група крові В відсутня в Америці і в Австралії до появи там вихідцівз Європи. Частота групи крові В зростає від Європи до Центральної Азії. Враховуючи,що люди з різними групами крові має різною сприйнятливістю до деякиххворобам, можна припустити, що відмінності в генетичному складі різнихпопуляцій людини мають адаптивне значення, тобто контролюються природнимвідбором.

Розділ 1. Модифікаційна мінливість

Генетика вивчає нетільки спадковість, але і мінливість організмів. Мінливістю називаютьздатність живих організмів набувати нових ознак і властивості. Завдякимінливості, організми можуть пристосовуватися до мінливих умов середовищапроживання. Розрізняють два типи мінливості: спадкову, або генотипічну іНеспадкові, або фенотипическую, - мінливість, при якій змін генотипуне відбувається.

Велику роль вформуванні ознак організмів грає середу її проживання. Кожен організмрозвивається і живе в певному середовищі, відчуваючи на собі дію їїфакторів, здатних змінювати морфологічні і фізіологічні властивостіорганізмів, тобто їх фенотип. Мінливість організмів, яка виникає під впливомфакторів зовнішнього середовища і не зачіпає генотипу, називається модифікаційний.

Модификационнаямінливість називається фенотипова, так як під впливом зовнішнього середовища відбуваєтьсязміна фенотипу, генотип залишається незмінним. Класичним прикладоммінливості ознак під дією факторів зовнішнього середовища єрізнолистний у стрілолист: занурені у воду листки мають стрічкоподібнимиформу, листя, плаваючі на поверхні води, - округлу, а знаходяться вповітряному середовищі, - стрілоподібні. Якщо ж все рослина виявляється повністюзануреним у воду, його листя тільки стрічкоподібні. Під дієюультрафіолетових променів у людей (якщо вони не альбіноси) виникає загар в результатінакопичення в шкірі меланіну, причому у різних людей інтенсивність забарвлення шкірирізна. Якщо ж людина позбавлена ​​䳿 ультрафіолетових променів, зміназабарвлення шкіри у нього не відбувається.

Модификационнаямінливість носить груповий характер, тобто всі особини одного виду,поміщені в однакові умови, набувають подібні ознаки. Наприклад, якщопосудину з евглену зеленими помістити у темряву, то всі вони втратять зеленезабарвлення, якщо ж знову виставити на світло - всі знову стануть зеленими.

Модификационнаямінливість є визначеною, тобто завжди відповідає факторам,які її викликають. Так, ультрафіолетові промені змінюють забарвлення шкіри людини(Так як посилюється синтез пігменту), але не змінюють пропорцій тіла, апосилені фізичні навантаження впливають на ступінь розвитку м'язів, а не на коліршкіри.

Однак не слідзабувати, що розвиток будь-якої ознаки визначається, перш за все, генотипом.Разом з тим, гени визначають можливість розвитку ознаки, а його поява йступінь вираженості багато в чому визначається умовами середовища. Так, зеленазабарвлення рослин залежить не тільки від генів, контролюючих синтез хлорофілу,але й від наявності світла. При відсутності світла хлорофіл не синтезується.

Незважаючи на те, що підвпливом умов зовнішнього середовища ознаки можуть змінюватися, ця мінливість небезмежна. Навіть у разі нормального розвитку ознаки ступінь йоговираженості різна. Так, на полі пшениці можна виявити рослини звеликими колоссям (20 см і більше) і дуже дрібними (3-4 см). Це пояснюється тим, що генотип визначає певні межі, в межах яких можевідбуватися зміна ознаки. Ступінь варіювання ознаки, або межімодифікаційної мінливості, називають нормою реакції. Як правило,кількісні ознаки (врожайність, розмір листя, удійність корів,несучість курей) мають більш широку норму реакції, ніж якісніознаки (колір шерсті, жирність молока, будова квітки, група крові).

Знання норми реакціїмає велике значення для практики сільського господарства. Модифікаційнамінливість багатьох ознак рослин, тварин і людини підкоряється загальнимзакономірностям. Ці закономірності виявляються на підставі аналізу проявуознаки у групи особин. Кожне конкретне значення досліджуваного ознакиназивають варіантами і позначають буквою v. Частота зустрічальності окремихваріант позначається буквою p. При вивченні мінливості ознаки в вибірковоїсукупності складається варіаційний ряд, в якому особини розташовуються позростанням показника досліджуваного ознаки. На підставі варіаційного рядубудується варіаційна крива - графічне відображення частоти зустрічальностікожної варіанти.

Знання закономірностеймодифікаційної мінливості має велике практичне значення, оскількидозволяє передбачати і заздалегідь планувати ступінь вираженості багатьохознак організмів в залежності від умов зовнішнього середовища. Отже, необхідноще раз підкреслити:

1. норма реакції організму визначаєтьсягенотипом;

2. різні ознаки відрізняютьсямежами мінливості під впливом зовнішніх умов;

3. модифікаційна мінливість вприродних умовах носить пристосувальний характер.

Розділ 2. Популяції тачисті лінії

Для поліпшенняплемінних і продуктивних якостей тварин необхідно знати генотипи не тількиокремих індивідуумів, але й генетичну структуру всього стада або навіть породив цілому. Важливе значення для селекції мають знання закономірностейспадковості і мінливості у відсутність і з урахуванням штучного відбору іпідбору тварин, факторів, що їх визначають. Дослідження генетичнихпроцесів, що протікають у природних умовах розмноження тварин, маютьвелике значення для подальшого пізнання еволюції з метою управління цими процесамипри розведенні сільськогосподарських тварин.

За Н.В.Тимофєєва-Ресовський, популяція - це сукупність особин даного виду, впротягом тривалого часу (значної частини поколінь) населяє певнийпростір, що складається з особин, що можуть вільно схрещуватися один з одним,і відокремлена від таких же сусідніх сукупностей однією з форм ізоляції(Просторової, сезонної, фізіологічної, генетичної). Наприклад, оленіострова Колгуєв ізольовані від оленів, що розводяться на материковій частині КрайньоїПівночі, широкою смугою моря

В результатісформувалася особлива популяція колгуевскіх оленів, що відрізняється від іншоїчастини цього виду генотипічними і фенотипічними ознаками - вони більшвеликі і володіють кращою життєздатністю.

У тваринництвіпід популяцією розуміють групу тварин одного виду, що характеризуютьсяпевної чисельністю і ареалом поширення. Така група відрізняється відінших популяцій генетичною структурою, екстер'єрними, інтер'єрними іпродуктивними якостями. Популяцією в тваринництві може бути окреместадо тварин, порода або кодло. Зазвичай популяція - замкнута група. Ввезення внеї або вивезення з неї тварин з інших популяцій обмежений, томурозмноження в популяції здійснюється за рахунок підбору самців і самок,належать до даної популяції. У Ярославській області, наприклад, розлучаєтьсяпопуляція великої рогатої худоби ярославської породи.

Кожнапопуляція характеризується певним генофондом, тобто сукупністю алелей,входять до її складу.

Поряд зпопуляцією в генетиці існує поняття В«чиста лініяВ» - це потомство,отримане тільки від одного батька і має з ним повну схожість згенотипу

Чисті лініїможуть бути створені в рослинництві у самозапилюються рослин. На відміну від популяційвони характеризуються повною гомозиготності. Внаслідок повної гомозиготностівідбір в чистій лінії неможливий, так як всі особини, що входять до неї, маютьідентичний набір генів. Високогомозіготних лінійних мишей, щурів та іншихлабораторних тварин створюють у цілях проведення рі...зних експериментів,наприклад для перевірки на мутагенність тих чи інших препаратів, оцінки вакцин іт. д.

Популяціяскладається з тварин різних генотипів. Ефективність відбору в ній залежить відступеня генетичної мінливості - співвідношення домінантних і рецесивнихгенів. Харді і Вайнберг провели математичний аналіз розподілу генів увеликих популяціях, де немає відбору, мутацій і змішування популяцій. Вони

ВПринавколишнього середовища.значень.популяції.Поширення

Таким

В ходіхромосом.

РівеньПриНайбільш

Таким

Існуванняспіввідношення різних генотипів і фенотипів. Процеси,забезпечують здатність популяції зберігати свою генетичну структуру,називають генетичним гомеостазом.

У генетицівиділяють два класи ознак - якісні та кількісні. Вони розрізняютьсяза характером мінливості і особливості успадкування. Якісні ознакихарактеризуються переривчастою, а кількісні - безперервного мінливістю.Перші з них дають чіткі межі при розщепленні на домінантні аборецесивні ознаки. Це пов'язано з тим, що кожен з них зазвичайконтролюється одним алельних геном. Кількісні ознаки не дають чіткихкордонів розщеплення при різних варіантах схрещування, хоча відрізняються відякісних більш високим ступенем мінливості. Особливістю кількіснихознак є складний характер успадкування. Кожен з них детермінуєтьсяне одним, а безліччю локусів в хромосомах. Такий тип успадкування, коли одинознака обумовлюється багатьма генами, носить назву полігеного. Рівеньрозвитку кількісної ознаки залежить від співвідношення домінантних ірецесивних генів, інших генетичних факторів і ступеня модифікуючогодії факторів зовнішнього середовища. Мінливість за кількісною ознакою впопуляції складається з генетичної та паралогіческое (внешнесредовимі)мінливості.

Поняття проуспадкованого ознак і коефіцієнті наследуемости. Різні кількісніознаки мають неоднакову ступінь генетичної мінливості, і умовизовнішнього середовища роблять різний вплив на рівень фенотипическогопрояви тієї чи іншої ознаки. При відборі тварин найважливіше значеннямає знання того, якою мірою буде збіг рівнів розвиткукількісної ознаки у батьків і потомства або в якій мірі нащадкиуспадкують кількісні господарсько корисні ознаки або патологічніознаки батьків.

Догосподарсько корисним ознаками відносять молочність, вміст жиру і білка вмолоці корів, настриг вовни в овець, несучість у курей, приріст живої маси,плодючість і ін Підвищення рівня розвитку господарсько корисних ознакдосягається постійним відбором кращих індивідуумів для відтворення.Ефективність відбору за цими ознаками залежить від ступеня їх наследуемости,взаємозв'язки між ними, різниці між середнім значенням ознаки відібраноїгрупи і середнім по стаду (селекційний диференціал) і інтервалу міжпоколіннями.

Величиникоефіцієнтів успадкованого залежать від природи ознаки. Так, середнє значенняА2 по удою дорівнює 0,25, жірномолочності - 0,38, живою масою у овець - 0,35,виходу чистої вовни - 0,55, плодючості у великої рогатої худоби - 0,08 і т.д.

Селекційноїпрактикою і спеціальними дослідженнями накопичені дані, що свідчать проте, що в деяких випадках рівень розвитку одного або декількох ознак употомства перевершує ступінь вираженості цих ознак у кращого збатьків. Таке явище, назване гетерозисом, не вписується в звичайні рамкиуспадкування ознак. Для його пояснення запропоновані різні гіпотези:

1)гетерозиготного стану по багатьом генам;

2)взаємодії домінантних сприятливих генів;

3)наддомінування, коли гетерозиготний перевершують гомозиготи.

Н.В. Турбінзапропонував теорію генетичного балансу, в основі якої лежить складний характерпричинно-наслідкових зв'язків між спадковими факторами та ознаками.

Н.Г. Дмитрієві І.JI. Гальперин зазначають, що головну причину виникнення гетерозису требашукати в особливостях еволюції виду, породи, лінії. При цьому слід мати наувазі, що все в природі спрямоване на збереження життя. Прояв гетерозисузалежить від генетичної природи ознаки. Так, при міжпородному або міжлінійнихсхрещуванні гетерозис в більшій мірі проявляється у відношенні ознак,мають Низьку ступінь успадкованого

Що стосуєтьсяознак, що мають середню або високу успадкованого, то гетерозис по ним Частішевсього проявляється слабо, і гібриди займають зазвичай проміжне положення.

За наявностіістинного гетерозису величина індексу або більше 100%. Якщо ж величинагетерозису менше 100% або має знак В«мінусВ», то правильніше говорити про кращуабо гіршої комбінаційної здатності ліній. Схрещування останніх попевною схемою забезпечує в гібридному потомстві кращий розвиток одногоознаки від батька, а другого від матері, хоча ця ознака у гібрида за своїмрозвитку не перевершує кращу батьківську форму.

Розділ 3. Мутаційнамінливість

Різноманітніформи та прояви модифікаційної мінливості не зачіпають генотипуорганізму. Поряд з модифікаціями існує інша форма мінливості,змінює генотип . Цю форму мінливості називають генотипической або мутаційної, а окремі зміни - мутаціями.

Існуванняспадкових змін було відомо Дарвіну. Вся його теорія еволюціївипливає з вчення про природний добір спадкових змін.Спадкова мінливість - необхідна передумова природного іштучного відбору. Однак за часів Дарвіна ще відсутні досвідченідані по спадковості і закони успадкування не були відомі. Це недавало можливості строго розрізняти різні форми мінливості в залежності відспадкування.

Поняттямутацій було введено в науку голландським ботаніком де Фриз. У рослиниослинник (енотери) він спостерігав поява різких стрибкоподібних відхилень відтипової форми рослини, причому ці відхилення виявилися спадковими.Подальші дослідження на різних об'єктах - рослини, тварини,мікроорганізмах - показали, що явище спадкової (мутаційної)мінливості властиве всім організмам. Мутації зачіпають різноманітністорони будови і функції організму. Наприклад, у дрозофіли відомімутаційні зміни форми крил (аж до повного їх зникнення),забарвлення тіла, розвитку щетинок на тілі, форми очей, їх забарвлення (червоні,жовті, білі, вишневого кольору і т. п.), а також багатьох фізіологічнихознак (тривалість життя, плодючість, стійкість до різнихпошкоджуючим впливів і т. п.). Первісні уявлення де Фріза проте, що мутації завжди великі спадкові зміни, подальшимидослідженнями не підтвердилися. Поряд з різкими відхиленнями набагато частішезустрічаються невеликі мутації, лише трохи відрізняються від вихідних форм. ТимПроте, зазначений ще де Фризом ознака мутацій - їх стрибкоподібний характері спадковість - залишається в силі. Мутації здійснюються в різних напрямках,і зазвичай вони не є пристосувальними, корисними для організмузмінами.

Існують ітакі спадкові зміни, які в гомозиготному стані викликаютьзагибель (такі мутації називаються летальними). ​​

Частота іпричини мутацій

Як часто відбуваютьсямутації? Які причини їх виникнення? Перш ніж відповісти на це питання,потрібно мати на увазі, що облік виникаючих мутацій представляє дуже великітруднощі. Більшість мутацій рецесивні. Вони виникають в генах,локалізованих у хромосомах статевих клітин. Гамета, несуча знову виникларецесивну мутацію, при заплідненні звичайно з'єднується з гаметой, якатакий же мутації не несе. Тому знову виникла рецесивна мутаціяфенотипічно не проявиться. Однак у наступних поколіннях вона будерозмножуватися разом з несучою її хромосомою, і поширюватися серед особинданого виду. Лише коли з'єднаються дві гамети, що несуть одну і ту жрецесивну мутацію, вона проявиться фенотипічно.

Дослідженняпоказали, що в природних умовах мутація кожного окремо взятого генавідбувається дуже рідко. На перший погляд може виникнути уявлення, щотака мала мінливість гена не може дати достатнього матеріалуспадкової мінливості для природного відбору. Насправді це не так.У організму є кілька тисяч генів, так що загальне число мутаційвиявляється значним. Для тієї ж дрозофіли, наприклад, вирахувано, що близько5% її гамет несуть якусь мутац...ію. Прямі дослідження розповсюдженнямутацій в природних популяціях дрозофіли, проведені в різних географічнихзонах, показали, що вони В«насиченіВ» різноманітними мутаціями, більшістьяких, однак, в силу рецесивності не проявляється видимо. Значнастійкість гена має велике біологічне значення. Дійсно, якщо бгени легко і часто змінювалися, то існування видів стало б неможливим, бов кожному поколінні організми перетворювалися б у щось зовсім нове,не схоже на батьків. Відносна стійкість видів - важлива умовапристосування організму до навколишнього середовища.

Здатність до мутірованію- Одне з основних властивостей гена. Зрозуміло, кожна окрема мутаціявикликається якоюсь причиною. Однак у більшості випадків ці причини залишаютьсянам невідомими. Мутації пов'язані зі змінами у зовнішньому середовищі. Цепереконливо доводиться тим, що різними зовнішніми чинниками вдається різкопідвищити число виникаючих мутацій. Особливо ефективно діючими факторамиекспериментального отримання мутацій виявляються такі, що впливають на нуклеїновікислоти. Це цілком зрозуміло, оскільки матеріальною основою генів служить ДНК.

Вперше в досвіді різке підвищення числа виникаючихспадкових змін було отримано дією променів Рентгена. Під впливомрентгенізаціі число одержуваних мутацій вдалося підвищити в 150 разів і навіть більше.З тих пір експериментальне отримання мутацій було здійснено на самихрізних організмах - від бактерій і вірусів до ссавців і квітковихрослин. Крім променів Рентгена і інших форм іонізуючої радіації, мутаціїможуть бути викликані самими різними хімічними та фізичними впливами:температурою, зміною газового режиму, вологості і т. п. Будь-які зміни,зачіпають процеси обміну речовин, роблять свій вплив і на мутаційнийпроцес. Результати досліджень з експериментального отримання мутаційпоказали, що в основному справа зводиться до збільшення їх частоти.Експериментально викликаються спадкові ухилення відбуваються в різнихнапрямках, так само як і природний процес мутаційної мінливості. Лишев самий останній час намічаються деякі шляхи впливу на напрямокмутацій. Ці нові можливості базуються на глибокому проникненні в механізмпроцесу синтезу нуклеїнових кислот.

Експериментальне отримання мутацій має і великепрактичне значення, так як різко підвищує спадкову мінливість,даючи, таким чином, матеріал для добору.

Важлива закономірність була встановлена ​​Н.І. Вавіловим.Вона відома під іменем закону гомологічних рядів спадкової мінливості.Сутність цього закону зводиться до того, що види і пологи, генетично близькі (т.тобто пов'язані один з одним єдністю походження), характеризуються подібнимирядами спадкової мінливості. Знаючи спадкові зміни у одноговиду, можна передбачати знаходження схожих змін у споріднених видів іпологів.

У тварин ми також зустрічаємося з проявом цієїзакономірності. Наприклад, у гризунів існують гомологічні ряди по фарбуваннювовни.

Методививчення мутацій

1) Методгібридологічного аналізу дозволяє стежити за розщепленням і рекомбінацієюмаркерів і тим самим порівняно легко розрізняти хромосомні (ядерні) іпозахромосомних (цитоплазматичні) мутації. У еукаріотів перший підкоряютьсязакономірностям спадкування при моногібрідномсхрещуванні, так як вонипроходять через стадію мейозу. У прокаріотів, позбавлених мейозу, спадкуванняспільно з відомими зчепленими хромосомами, цитоплазматичними генамислужить показником відповідної локалізації мутації.

2)Цитогенетичний метод - дослідження будови хромосом під світловиммікроскопом. Визначення мутацій, пов'язаних з великими хромосомнимиперебудовами.

3)Біохімічний метод. Безпосереднє відстеження змін впослідовностях нуклеотидів в межах окремих генів і порівняння їх ззмінами у складі та структурі кодованих ними продуктів.

Розділ 4. Основнітипи мутацій та їх класифікацій

Мутації,крім якісних властивостей, характеризує і спосіб виникнення. Спонтанні(Випадкові) - мутації, що виникають при нормальних умовах життя. Спонтаннийпроцес залежить від зовнішніх і внутрішніх факторів (біологічні, хімічні,фізичні). Спонтанні мутації виникають у людини в соматичних ігенеративних тканинах. Метод визначення спонтанних мутацій заснований на тому, що удітей з'являється домінантний ознака, хоча в її батьків він відсутня.Проведене в Данії дослідження показали, що приблизно одна з 24000 гаметнесе в собі домінантну мутацію. Вчений Курт Браун запропонував прямий методоцінки таких мутацій, а саме: число мутацій розділити на подвоєну кількістьобстежених індивідів.

мінливість генотип фенотип селекція

Типимутацій

Генні(Точкове) мутації

зачіпають,як правило, один або кілька нуклеотидів, при цьому один нуклеотид можеперетворитися на інший, може випасти (делеція), продублювати, а групануклеотидів може розгорнуться на 180 градусів. Наприклад, широко відомий генлюдини, відповідальний за серповидно - клітинну анемію, який можепризвести до летального результату. Відповідний нормальний ген кодує одну зполіпептидних ланцюгів гемоглобіну. У мутантного гена порушений всього один нуклеотид(ДАА на ГУА). У результаті в ланцюзі гемоглобіну одна амінокислота замінена наіншу (замість глутамина - валин). Здавалося б нікчемне зміна, але вонотягне за собою фатальні наслідки: еритроцит деформується, набуваючисерповидно-клітинну форму, і вже не здатний транспортувати кисень, що іпризводить до загибелі організму. Генні мутації приводять до зміни амінокислотноїпослідовності білка. Найбільш ймовірна мутація генів відбувається приспарюванні тісно пов'язаних організмів, які успадкували мутантний ген узагального предка. З цієї причини ймовірність виникнення мутації підвищується удітей, чиї батьки є родичами. Генні мутації приводять до такихзахворювань, як амавротическая ідіотія, альбінізм, дальтонізм і ін

Цікаво,що значимість нуклеотидних мутацій всередині кодона нерівнозначна: заміна першогоі другого нуклеотида завжди призводить до зміни амінокислоти, третій же зазвичайне призводить до заміни білка. До прикладу, "мовчати мутація" - змінануклеотидної послідовності, яка призводить до утворення схожого кодону,в результаті амінокислотна послідовність білка не змінюється.

Геномнімутації

Головнавідмінна риса геномних мутацій пов'язана з порушенням числа хромосом вкаріотипі. Ці мутації так само поділяються на два види: поліплоїдніанеуплоїдних.

Поліплоїднімутації ведуть до зміни хромосом в каріотипі, яке кратно гаплоїдному наборухромосом. Цей синдром вперше був лише виявлений у 60-их роках. Взагаліполіплодія характерна в основному для людини, а серед тварин зустрічаєтьсявкрай рідко. При поліплоїдії число хромосом у клітині налічується по 69(Триплодия), а іноді і по 92 (тетраплодіе) хромосоми. Така зміна ведепрактично до 100% смерті зародка. Триплодия має не тільки численніпороки, а й призводить до втрати життєздатності. Тетраплодіе зустрічається щерідше, але так само часто призводить до летального результату.

анеуплоїдних мутаціїприводять до зміни числа хромосом у каріотипі, некратні - гаплоїдномунабору. В результаті такої мутації виникають особини з аномальним числомхромосом. Як і триплодия, анеуплодія часто призводить до смерті ще на ранніхетапах розвитку зародка. Причиною ж таких наслідків є втрата цілоїгрупи зчеплення генів у каріотипі.

В цілому ж,механізм виникнення геномних мутацій пов'язаний з патологією порушеннянормального розбіжності хромосом в мейозі, в результаті чого утворюються аномальнігамети, що і веде до мутації. Зміни в організмі пов'язані з присутністюгенетично різнорідних клітин. Такий процес називається мозаїцизм.

Геномнімутації одні з найстрашніших. Вони ведуть до таких захворювань, як синдромДауна (трисомія, виникає з частотою 1 хворий на 600 новонароджених), синдромКлайнфельтера та ін

Хромосомнімутації

Хромосомнімутації приводять до зміни числа, розмірів та організації хромосом, тому їхіноді називають хромос...омними перебудовами. Хромосомні перебудови діляться навнутрішньо-і міжхромосомні. До внутрехромосмним відносяться:

Дублікація -одна з ділянок хромосоми представлений більше одного разу.

Делеція -втрачається внутрішній ділянку хромосоми.

Інверсія -повороти ділянки хромосоми на 180 градусів.

міжхромосомніперебудови (їх ще називають транслокації) поділяються на:

Реципрокні -обмін ділянками хромосом.

Нереціпрокние- Зміна положення ділянки хромосоми.

Діцентріческіе- Злиття фрагментів хромосом.

Центричні- Злиття центромер хромосом.

Хромосомні24. ВченіВ результатіТаке-

3.

В результатіЯкщо

1.

2.Кожен з

1.

2.знака. Тоді розглядаютьмутації летальні, морфологічні, біохімічні, поведінкові, стійкостіабо чутливості до ушкоджувальних агентів і т. д. Можливо, це найбільшеклектичний спосіб класифікації, але їм досить часто користуються вспеціальній літературі.

У загальному вигляді можна сказати, що мутації - цеуспадковані зміни генетичного матеріалу. Про їх появу судять по змінах ознак. В першу чергу цевідноситься до генних мутацій. Хромосомні та геномні мутації виражаються також взміні характеру успадкування ознак.

Розділ 5. Закон гомологічних рядів у спадковій мінливості

Успіхселекційної роботи залежить головним чином від генетичної різноманітностівихідної групи рослин або тварин. Тим часом генофонд існуючих порідтварин чи сортів рослин, природно, менш різноманітний порівняно згенофондом вихідного дикого виду. Тому при виведенні нових сортів рослин іпорід тварин дуже важливі пошуки і виявлення корисних ознак у дикихпредків. З метою вивчення різноманіття та географічного поширеннякультурних рослин Н.І. Вавілов організував численні експедиції як вмежах території Росії, так і до багатьох зарубіжних країни. В результатіцих експедицій був зібраний величезний насіннєвий матеріал, який був використанийдля селекційної роботи. Н.І. Вавілов виділив 7 центрів походженнякультурних рослин. Крім того, Н.І. Вавілов були зроблені важливі узагальнення,послужили великим внеском в теорію селекції.

Вивченняспадкової мінливості у культурних рослин і їхніх предків дозволило Н.І.Вавілову сформулювати закон гомологічних рядів спадкової мінливості:В«Види і пологи, генетично близькі, характеризуються подібними рядамиспадкової мінливості з такою правильністю, що, знаючи ряд форм умежах одного виду, можна передбачати знаходження паралельних форм у іншихвидів і родів. Чим ближче генетично розташовані в загальній системі роди і види,тим повніше подібність в рядах їх мінливості. Цілі родини рослин в загальномухарактеризуються певним циклом мінливості, що проходить через усі роди івиди, складові сімейство В». Суть цього закону полягає в тому, що ублизьких за походженням видів і родів організмів виникають подібніспадкові зміни. Так, у різних видів ссавців зустрічаються формибезшерсті, довгошерсті, короткопалі і т.д.

Цей законмає важливе значення для селекції. Створити заново бажаний ознака дужеважко. Набагато легше знайти різновид з такою ознакою і закріпити йогосхрещуванням з іншими формами. Спираючись на цей закон, Н.І. Вавілову і йогоспівробітникам вдалося знайти не відомі селекціонерам форми багатьох видіврослин, зібрати багатющу колекцію сортів культурних рослин.

На прикладіродини злакових Н.І. Вавілов показав, що подібні мутації виявляються уцілого ряду видів цього сімейства. Так, чорна забарвлення насіння зустрічається у житі,пшениці, ячменю, кукурудзи та ряду інших за винятком вівса, проса та пирію,подовжена форма зерна - у всіх вивчених видів. У тварин також спостерігаютьсяподібні мутації: альбінізм і відсутність шерсті у ссавців, альбінізм івідсутність пір'я у птахів, короткопалость у великої рогатої худоби, овець,собак, птахів. Деякі спадкові захворювання та каліцтва, що зустрічаються улюдини, відзначені й у деяких тварин. Тварин з такими хворобамивикористовують як моделі для вивчення аналогічних дефектів у людини.

Те, щоподібні, спадково обумовлені порушення життєдіяльності зустрічаються упредставників різних видів одного і того ж класу - класу ссавців,переконливо підтверджує закон гомологічних рядів спадкової мінливостіН.І. Вавілова. Поява подібних мутацій пояснюється спільністю походженнягенотипів. У процесі виникнення нових видів від одного спільного предкавідмінності між ними встановлюються тільки по частині генів, що обумовлюютьуспішне існування в даних конкретних умовах. Багато генів у видів,що мають спільне походження, залишаються незмінними і при мутірованія даютьподібні ознаки. Таким чином, виявлення спонтанних або індукованихмутацій у одного виду дає підстави для пошуків подібних мутацій у родиннихвидів рослин або тварин.

Законгомологічних рядів спадкової мінливості успішно використовується вселекційній практиці. Робота по створенню насінних колекцій сортів культурнихрослин та їх дикорослих предків, початок якій поклав Н.И. Вавілов, у нашчас триває. У Росії в даний час колекція включає більше 320тис. зразків, що відносяться до 1041 виду рослин. Сюди входять дикі види,родичі культурних рослин, старі місцеві сорти, все краще і нове, щостворено за останній час зусиллями селекціонерів всіх країн світу. Зі світовогогенофонду вчені виділяють генетичні джерела господарсько цінних ознак:врожайності, скоростиглості, стійкості до хвороб і шкідників,посухостійкості, стійкості до вилягання та ін Сучасні генетичніметоди дають можливість домагатися в селекції рослин дуже великих успіхів.Так, використання цінних генів дикого ефіопського ячменю дозволило створитивидатний по продуктивності сорт ярого ячменю Одеський 100.

Розділ 6. Можливість практичноговикористання мутаційного процесу в селекції

Спонтанні мутанти знаходять застосування переважнов селекції рослин. Так, на основі мутанта жовтого люпину, позбавленогоалкалоїдів, отримано ряд сортів солодкого люпину, який вирощують на кормхудобі. Люпин, що містить алкалоїди, для цієї мети не придатний, так як тваринийого не їдять. Велике число мутантів відомо у плодових культур. Ці мутантивикористовують безпосередньо як нові сорти або у гібридизації з іншимиформами. Завдяки можливості вегетативного розмноження плодових, у нихвиявляється перспективною багатоступенева селекція мутантів. Особливо частовикористовують мутантів в декоративному квітникарстві.

Широку популярність придбав спонтанний мутанткукурудзи opaque, що відрізняється високим відсоткомлізину в зерні. Він використовується для створення так званих високолізіновиєгібридів кукурудзи.

З відкриттям мутагенного ефекту радіації та хімічнихречовин розгорнулися роботи по отриманню індукованих мутантів.Індуковані рентгенівським промінням мутанти ячменю отримані А. Густафссон.Серед них відібрані форми з підвищеною врожайністю зерна, а також ставтепер знаменитим мутант з укороченим стеблом. Аналогічні мутанти буливиділені потім у багатьох злаків. Вони відрізняються стійкістю до вилягання та даютьвеликі переваги при машинного прибирання. Крім того, коротка і твердасоломина дає можливість вести подальшу селекцію на збільшення розміруколоса і маси насіння без побоювання, що підвищення насіннєвої продуктивності призведедо вилягання рослин.

За допомогою мутагенів отримують і мутації чоловічийстерильності, використовувані далі в селекційних програмах, при отриманнігетерозізних гібридів цукрового буряка, рису та інших культур. Роботи позастосуванню хімічного мутагенезу в селекції рослин і тварин широкорозгорнуті.

Індуковані Оі-променями перебудови хромосомуспішно використовував В.А. Струнников в селекції шовкопряда. Відомо, що самцішовкопряда утворюють кокони на 25-30% більше продуктивні, ніж кокони самок.Тому вигідніше вигодовувати тільки самців. Як відомо, у шовкопрядагетерогаметний стать - жіноча (ZW), агомогаметний - чоловічий (ZZ). В10-й хромосомі у шовкопряди локалізовано ген (W), домінантна алель якого обумовлює темне забарвленняяєць, а рецесивна - білу.

Завдяки ...індукованої транслокації домінантнааллель темної забарвлення яєць була перенесена на W-хромосому і передавалася безпосередньо від матерів дочкам.У результаті вже на стадії запліднених яєць можна відбирати тільки майбутнічоловічі особини. Полегшує таку роботу використання автомата з фотоелементом.

Надалі В.А. Струнников розробив ще більшвитончений спосіб отримання чисто чоловічого потомства у шовкопряда. За допомогоюіндукованого мутагенезу виведена лінія, у якої обидві статеві хромосомимарковані рецесивних летальних мутацій. При схрещуванні такихдігетерозіготних самців з будь-якими нормальними самками все жіноче потомствогине, оскільки при структурі ZW або одна, або інша леталь виявляється в гемізіготен. Таким чиномвигодовують майже виключно самців. Лише в рідкісних випадках з'являються самкиз частотою 1:500, 1:1000 внаслідок кросинговеру в Z-хромосомі у вихідного самця.

Особливо успішно застосовують індукований мутагенез вселекції мікроорганізмів. У нашій країні цілий ряд продуцентів антибіотиківотриманий під керівництвом С.І. Аліханян шляхом обробки актиноміцетівмутагенами фізичної і хімічної природи, а також за допомогою комбінованихвпливів.

Розглянуті генетичні методи і закономірності показують,що селекція являє собою область найбільш повного практичноговтілення результатів, одержуваних генетикою. Всі традиційні розділи генетики- Гібридизація, мутаційний процес, хромосомні перебудови і поліплоїдії,генетика популяцій і т. д. - знаходять застосування в селекції.

Розроблено методи збільшення потомства ціннихтварин - виробників допомогою гормональної стимуляції суперовуляції, т.тобто одночасного дозрівання декількох яйцеклітин, які витягають післязапліднення і пересаджують прийомним матерям менш цінних порід або меншпродуктивним жіночим особинам тієї ж породи.

Принципово вирішена проблема трансформації тварин і рослин звикористанням клонованих генів між різними видами тварин. Отриманімиші, трансформовані вектором, що містить ген гормону росту пацюка ілюдини. Здійснюється міжвидової і міжродової перенесення генів, що кодуютьгосподарсько цінні білки у рослин.

Великі надії пов'язують з направленим зміною генів у складіплазмід in vitro. На основі цього методу ведуться роботи по так званій білковоїінженерії, що дозволяють змінювати в потрібному напрямку ферменти, які кодуються цимигенами. Стало актуальним застосування методів генної інженерії при створенніпродуцентів для мікробіологічної промисловості.

Широко поширюються прийоми розмноження клітинної маси вищих рослиндля виробництва цінних речовин, наприклад алкалоїдів женьшеню і раувольфії.Розробляються методи клітинної селекції вищих рослин. Велика увагапривертає поки загадкове явище сомаклональної мінливості рослин -високий рівень спадкової мінливості, спостережуваний при розмноженнірослин за допомогою регенерації із соматичних клітин, вирощуваних в культурі.

Те, що ці методи збагатять селекцію найближчим часом, не викликаєсумніви. При цьому необхідно пам'ятати, що головним джерелом успіху вселекції, рослинництві та тваринництві буде оволодіння механізмамиеволюційного процесу. Тільки за цієї умови виведені людиною породитварин і сорти рослин зможуть успішно протистояти численнимприродним ворогам.

Висновки

Кожен з розглянутих розділів широко розкриваєсутність таких понять як: мутаційна мінливість, її причини такласифікації, модифікаційна мінливість, закон гомологічних рядів,популяції і чисті лінії, а також розповідає про практичне використаннямінливості організмів в селекції.

Як вже відомо - мінливість - це розмаїтість ознак івластивостей у особин і груп особин будь-якого ступеня споріднення, яка властива всімживим організмам. Термін В«МінливістьВ» вживається також для позначенняздатності живих організмів відповідати морфофізіологічні змінами назовнішні впливи і для характеристики перетворень форм живих організмів впроцесі їх еволюції. змін, а також цілей і методів дослідження.

Чітке уявлення про категорії і форми мінливостінеобхідно при побудові еволюційних схем і теорій, так як явищаспадковості і мінливості лежать в основі еволюційного процесу, а такожв практичній селекції рослин і тварин, при вивченні ряду проблеммедичної географії та популяційної антропології.

Список використовуваноїлітератури

1.Аліханян С.І.Амфьев А.В. Чернін Л.С. Загальна генетика. - М.: Вищ. шк., 1985.

2.Лішенко І.Д. Генетика з основами селекції. - К.: вищ.шк., 1994.

3.Інге-ВечтомовС.Г. Генетика з основами селекції. - К.: Вища шк., 1989.

4.Гуляєв Г.В.Генетика - 3-е изд., Перераб. і доп. - М.: Колос. 1984.

5.СтрельчукС.І. Демідов С.В. Бердиш Г.Д. Голда Д.М. Генетика з основами селекції:Підручник - К.: Фітосоціоцентр. 2000.

6.Дубінін Н.П. Генетика. - Кишинів: Штінніца.1985.

7.Ніколайчук В.І. Надь Б Б. Генетика з основамиселекції. - Ужгород. 2003.

8.ПавлішкоГ. Генетика з основами селекції. - Дрогобич. 2007.

9.ГершензонС.М. Основи сучасної генетики. - К.. 1979.

10.ГершензонС.М. Стежкою генетики. - К.: Наук. думка. 1992.

11.Ватт К.В. Тихомирова М.М. Керівництводо практичних занять з генетики. - М.. 1979.

12.Абрамова З.В.Карлінський О.А. Практикум з генетики - 2-ге вид., Перероб. і доп. - Л.: Колос.1984.

13.Ф. Айала Дж.Кайгкр Сучасна генетика. - М.: Мир, 1988.

14.Гуттмана Б.,Гріффітс Е., Сукузі Д. та ін Генетика: Переклад з англійської. - Фаир-прес, 2004.

15.Бочков Н.П. АсановА.Ю. Медична генетика. Підручник. - Майстерність, 2003.

16.Бочков Н.П.Клінічна генетика. 3-е изд. 2004.

17.Лобашев М.Є.Генетика. - Л.. 1967.