Главная > Биология > Властивості етилену в рослинах
Властивості етилену в рослинах20-01-2012, 22:45. Разместил: tester4 |
Придністровський державний Університет Їм. Т.Г. Шевченка Каф. ботаніки та екології Курсова робота На тему: Етилен Виконала Студентка IV курсу 42 гр., з/о Паун Ірина Михайлівна Перевірив: Викладач каф. ботаніки та екології Тирасполь 2010 Зміст
Введення 1.Історія відкриття етилену 2. Фізіологічнароль етилену 2.1Властивості етилену 2.2Біосинтез етилену 2.3Етилен як гормон механічного стресу 2.4Етилен і дотик 2.5Етилен і загоєння ран 2.6Регуляція листопада в помірних широтах 2.7Формування і дозрівання плодів 3. Практичнезначення етилену Висновок Списоклітератури етилен гормональна система Введення
Гормональна система регуляції є однією з найважливішихсистем у рослин і включає в себе фітогормони. Фітогормони це з'єднання, здопомогою яких здійснюється взаємодія клітин, тканин і органів іякі в малих кількостях необхідні для запуску і регуляції фізіологічнихі морфогенетичних програм. Гормони рослин порівняно низькомолекулярніорганічні речовини. Вони утворюються в різних тканинах та органах і діютьв дуже низьких концентраціях порядку 10 -13 -10 -5 моль/л. Всі фітогормони діляться на стимулятори і інгібітори.Інгібітори (від лат. В«InhibeoВ»- Зупиняю, стримую) в біології, природні та синтетичні речовини,пригнічують активність ферментів (як в організмі, так і в безклітиннихсистемах); розрізняються за характером дії, специфічності та ін властивостям. Доингибиторам зростання відноситься етилен. Ряд сполук робить на рослинуподібне вплив, але поступаються йому в ефективності. Етилен єдинийгазоподібний регулятор росту рослин (Петушкова, 1986). Газ етилен (С2Н4) справедливо відносять до гормонів рослин,так як він синтезується в рослинах і у вкрай низьких концентраціях регулюєїх ріст, активує дозрівання плодів, викликає старіння листя і квіток,опадання листя і плодів, бере участь у відповіді рослин на різні стресовіфактори і в регуляції багатьох інших важливих подій в житті рослини (Кулаєва,1995). Етилен, точніше, етіленпродуценти - з'єднання, руйнування якихсупроводжується виділенням етилену, мають широке застосування в практицісільського господарства. Все це визначає велику увагу біохіміків, фізіологів,генетиків, молекулярних біологів і практиків до вивчення етилену. В останні роки великі успіхи досягнуті в отриманні тавивченні мутантних рослин, нечутливих до етилену. Ці мутанти забезпечилипрогрес у виділенні генів, що відповідають за сприйняття та передачу етиленусигналу в рослинах, і допомогли частково розшифрувати молекулярні шляхи, пояким сигнал проходить, викликаючи включення або придушення певнихфізіологічних програм. Цей успіх і спонукав автора написати статтю проетилену. Її метою є розгляд регуляторної ролі етилену в рослинах,його практичного застосування, особливостей його біосинтезу, а також новітніхданих про механізм дії цього фітогормону. 1. Історія відкриття етилену
Етилен уперше був отриманий німецьким хіміком Іоганном Бехерому 1680 році при дії купоросного масла на винний спирт. Спочатку йогоототожнювали з В«горючим повітрямВ», тобто з воднем. Пізніше, в 1795 роціетилен подібним же чином отримали голландські хіміки Дейман,Потс-ван-Трусвік, Бонд і Лауеренбург і описали під назвою В«маслородногогазу В», оскільки виявили здатність етилену приєднувати хлор з утворенняммаслянистої рідини - хлористого етилену (В«масло голландських хіміківВ»),(Прохоров, 1978). Вивчення властивостей етилену, його похідних і гомологівпочалося з середини XIX століття. Початокпрактичного використання цих сполук поклали класичні дослідженняА.М. Бутлерова та його учнів в області неграничних з'єднань і особливостворення Бутлеров теорії хімічної будови. У 1860 році він отримав етилендією міді на йодистий метилен, встановивши структуру етилену. У 1901 році Дмитро Миколайович Нелюбов вирощував горох влабораторії, В Санкт-Петербурзі, але насіння давали викривлені, укороченіпроростки, у яких верхівка була зігнута гачком і не згиналася. У теплиці іна свіжому повітрі проростки були рівні, рослі, і верхівка на світлі швидкорозпрямляється гачок. Нелюбов запропонував, що фактор, що викликає фізіологічнийефект, знаходиться в повітрі лабораторії. У той час приміщення освітлювали газом. У вуличних ліхтарях горівтой же газ, і давно було помічено, що при аварії в газопроводі стоять поряд змісцем витоку газу дерева передчасно жовтіють і скидають листя. Освітлювальний газ містив різноманітні органічніречовини. Щоб видалити домішка газу, Нелюбов пропускав його через розігрітутрубку з оксидом міді. У В«очищеномуВ» повітрі проростки гороху розвивалисянормально. Для того щоб з'ясувати, яка саме речовина викликає відповідьпроростків, Нелюбов додавав різні компоненти світильного газу по черзі,і виявив, що добавка етилену викликає: 1)уповільнення зростанняв довжину і потовщення проростка, 2)В«Нерозгинати В»апікальну петельку, 3)Змінаорієнтації проростка в просторі. Ця фізіологічна реакція проростків була названа потрійнимвідповіддю на етилен. Горох виявився настільки чутливим до етилену, що йогостали використовувати в біотестів для визначення низьких концентраціях цього газу.Незабаром було виявлено, що етилен викликає і інші ефекти: листопад,дозрівання плодів і т.д. Виявилося, що етилен здатні синтезувати самірослини, тобто етилен є фітогормони (Петушкова, 1986). 2. Фізіологічна роль етилену
2.1 Властивості етилену
Етилен є безбарвний газ, що володіє слабкою,ледь відчутним запахом. Він погано розчинний у воді (при 0 0 в 100г водирозчиняється 25,6 мл етилену), горить світиться полум'ям, утворює з повітрямвибухові суміші. Термічно менш стійкий, ніж метан. Вже при температурівище 350 0 етилен частково розкладається на метан і ацетилен. Притемпературі близько 1200 0 диссоциирует головним чином на ацетилен іводень. У природних газах (за винятком вулканічних) етилен незустрічається. Він утворюється головним чином при пірогенетіческом розкладанніприродних сполук, що містять органічні речовини (Петушкова, 1986). У дуже низьких концентраціях, порядку 0,001-0,1 мкл/л вінздатний гальмувати і змінювати характер росту рослин, прискорювати дозріванняплодів. Етилен синтезується в бактеріях, грибах, нижчих і вищих рослинах,причому у великих кількостях. Далеко не всі організми здатні до синтезуетилену. Так, із досліджених 228 видів мікроскопічних грибів лише 25%виділяють етилен. Організми контролюють швидкість синтезу етилену. Тим самим регулюєтьсяйого концентрація, крім того надлишок етилену може вільно дифундувати внавколишнє середовище. Швидкість утворення етилену різна у різних органів ісистем. Освіта етилену зростає при старінні і опадання листя іплодів. Воно гальмується браком кисню (у всіх сільськогосподарськихрослин, крім рису) і може регулюватися температурою і світлом. Впливає насинтез етилену і рівень СО 2 . Причому в різних рослин вуглекислийгаз може, як стимулювати, так і пригнічувати утворення етилену (ел. посилання№ 1). Як показано в дослідах Д.Н. Нелюбова, етилен пригнічує рістстебла в довжину і викликає його потовщення. Згодом вчені з'ясували, що цевідбувається за рахунок зміни напрямку росту клітин стебла, якомувідповідає зміна орієнтації елементів цитоскелету. Етилен пригнічує рісткореня, прискорює старіння, що добре простежується на листках і квіткахрослин. Етилен прискорює також дозрівання плодів, викликає опадання листя іплодів. Він індукує утворення в черешку спеціального видільного шаруклітин, по якому відбувається відрив листа від рослини, а на місці відривузамість ранки зал...ишається індукований етиленом захисний шар клітин зопробковевшей стінками. Цей фітогормони впливає на стать квіток, викликаючиутворення жіночих квіток у рослин, для яких характерні роздільніжіночі і чоловічі квіти, наприклад в огірка, гарбуза і кабачків. Освіта коренів на стеблі і формування в стеблі особливоїтканини - аеренхіми, по якій кисень надходить в корені, індукуються етиленом.Це рятує рослини в умовах кисневого голодування коренів, в яке вонипотрапляють при затопленні грунту. Крім цього етилен викликає й інші змінив рослинах. Наприклад, епінастію, изменяющую кут нахилу аркуша по відношенню достеблу (листя опускаються). У відповідях рослин на різні ушкоджують впливу -механічні, хімічні та біологічні - також бере участь етилен. Вінзалучається у відповідь рослин на атаку патогенів. Етилен включає системи захистурослин від патогенів. При цьому він індукує синтез великого числа ферментів,наприклад ферментів, що руйнують клітинну стінку грибів (хітінази,специфічні глюканази), а також ферментів, що беруть участь в синтезіфітоалексинів - з'єднань, отруйних для патогена. При пораненими рослин відбуваються синтез і виділення етилену.Є дані про те, що при об'їдання листя деревних рослин тваринамиСмакота рослина виділяє етилен і під його впливом в листі сусідніхрослин можуть синтезуватися речовини, що роблять листя несмачними длятварин (Bleecker, 1996).
2.2 Біосинтез етилену
Ключовим з'єднанням для біосинтезу етилену в рослинахє амінокислота метіонін. При взаємодії метіоніну з макроергічнихз'єднанням АТФ виникає проміжний продукт S-аденозілметіонін, який далі перетворюється в1-аміноціклопропан-1-карбонову кислоту (АЦК) - безпосередній попередникетилену в рослинах. Потім АЦК в присутності кисню розкладається зутворенням етилену, аміаку, мурашиної кислоти та СО2. Кожен етап каталізуєтьсяпевним ферментом. Ключовим ферментом, на рівні якого регулюєтьсябіосинтез етилену, є АЦК-синтаза. АЦК-синтаза не синтезується в клітинахпостійно, а індукується індукторами - речовинами, що викликають її синтез.Такі ферменти прийнято називати індуцібельной. Синтез АЦК-синтази індукуютьвисокі концентрації ауксину, молекули - хімічні сигнали грибної інфекції, атакож сам етилен. Синтез АЦК-синтази йде до тих пір, поки присутнійіндуктор. Потім синтез припиняється, а утворені молекули ферменту швидкоруйнуються, так як період їх напіврозпаду становить 20-30 хв. Цепідкреслює, як жорстко рослина контролює синтез етилену на рівніутворення і руйнування ключового ферменту біосинтезу АЦК-синтази. Істотно, що в геномі рослин існує великасімейство генів АЦК-синтази, які розрізняються за своєю регуляції: однівключаються на різних стадіях нормального розвитку рослин, інші - припораненими, треті - при дії патогена і т.д. Це забезпечуєбагатофакторну систему регуляції синтезу етилену в рослинах. Гени АЦК-синтазиі АЦК-оксидази привертають велику увагу генних інженерів, так якмодифікація рослин по цим генам дозволяє регулювати синтез етилену і,отже, регулювати швидкість дозрівання плодів. На цьому шляхуамериканські генні інженери одержали трансгенні рослини томатів ззбільшеним на місяць терміном зберігання плодів. Наступний етап біосинтезу етилену зводиться до окислення АЦК.Він кіслородозавісім і не протікає в умовах кисневого голодування(Анаеробіоз). Така ситуація виникає у коренях при затопленні грунту. Безкисню придушуються дихання кореня, синтез АТФ і залежні від неї процеси.Порушується постачання пагонів водою, елементами мінерального живлення, гормонами(Цитокининами) та іншими продуктами життєдіяльності кореня. Все це загрожуєзагибеллю рослин. І тут включається етиленових система захисту. В умоваханаеробіоза перетворення в коренях АЦК в етилен припиняється. АЦК надходить вскладі пасоки - розчину, що надходить з коренів в пагони, в надземні органи,де немає нестачі О2, і перетворюється там в етилен. Етилен індукує впагонах епінастію - зміна кута нахилу черешка до стебла, в результатіякого листя опускаються вниз, йдуть від прямої дії сонячних променів.При цьому листя менше нагріваються і менше випаровують води. Етилен індукуєосвіту на стеблах коренів, які не виконують поглинаючою функції, алездійснюють специфічні синтетичні процеси, необхідні для нормальногофункціонування втечі, в тому числі відновлюють постачання надземнихорганів цитокининами. Крім того, етилен індукує утворення в стебліаеренхіми - тканини, по якій О2 потрапляє із стебел в корені і забезпечує їхнормальну життєдіяльність. Цей приклад добре ілюструє, як етилензабезпечує адаптацію рослин до умов кисневої недостатності в зонікоренів, що виникає при затопленні грунту. При нормальному перебігу життя рослин етилен активносинтезується в дозріваючих плодах і старіючих листках. Це зрозуміло: вініндукує дозрівання плодів, старіння і опадання листя. Однак високийрівень синтезу етилену характерний також для меристематичних тканин - зонклітинного поділу. Це поки що важко пояснити. Синтез етилену в рослинах викликаютьвисокі концентрації ауксину, що відбувається на рівні індукції генівАЦК-синтази. Синтезований етилен пригнічує реакції, що викликаються ауксином.Наприклад, у певному діапазоні концентрацій ауксин активує ріст кореня.Їх перевищення індукує синтез етилену, який пригнічує ріст кореня. Такимчином, етилен включається в контроль рослиною дії ауксину за принципомзворотного зв'язку. Етилен виконує таку ж роль і в реакціях рослин на високіконцентрації цитокінінів (Bleecker, 1996).
2.3 Етиленяк гормон механічного стресу
Виділенняетилену тісно пов'язане з механічним впливом на клітини рослин. Візьмемоприклад відповіді проростка гороху, який спостерігав Нелюбов. Поки паросток недосягне поверхні, потрібно захищати ніжні клітини верхівкової меристеми відпошкодження. Тому відбувається вигин і освіта апікальної петельки. Крізьгрунт росте не меристема, а більш міцний нижележащий ділянку. Коли на шляхупроростка з'являється механічне перешкоду (камінь), проросток виділяє більшеетилену, ріст у довжину припиняється і починається потовщення. Проростокпрагне подолати перешкоду, підсиливши тиск. Якщо це вдалося,концентрація етилену падає, і зростання в довжину відновлюється. Але якщоперешкода занадто велике, то продукція етилену ще більше посилюється.Проросток відхиляється від вертикалі і огинає камінчик. В повітряноїсередовищі концентрація етилену падає, проростки розгинають апікальної меристем, іпочинається розвиток листків (Прохоров, 1978). 2.4 Етилен і дотик
Аж до1991 року у фізіологів рослин були досить уривчасті уявлення про те,як саме рослини відчувають дотик. Методом вирахування з-ДНК-бібліотекбуло встановлено, що обприскування рослин Arabidopsis thaliana водою викликає синтез новихматричних РНК - через 10-15 хвилин їх рівень піднімався в сотні разів. Обприскуванняє комплексним фактором: змінюється вологість повітря, створюється тінь відводяної пари, і, нарешті, листя піддаються механічному навантаженні. Кожен зфакторів був досліджений окремо. З'ясувалося, що вологість не граєніякої ролі, але якщо рослина потерти скляною паличкою, воно відчуєце і через 10-15 хвилин відповість експресією нових м-РНК. Виявлені гени булипозначені як TCH1, TCH2, TCH3, TCH4, TCH5 (від англійського touch - дотик). Якщо, недоторкаючись до рослини раптово накрити його чорним ковпаком, то в ньому такожпідвищується рівень TCH-матриць.Створення достатньо потужних звукових ефектів не привело до бажаного результату:матричні РНК TCH у складі клітин не з'явилися. За що жвідповідають гени, продукти яких з'являються в клітинах при дотику? Вонивиявилися дуже схожі на відомі кальцій-зв'язуючі білки - кальмодулін.Ці білки разом з Са 2 + активізують роботу цитоскелету ісприяють переходу з золю в гель багатьох структур в рослинній клітині.Рослини, які часто турбували скляною паличкою, помітно відстають узростанні, від... тих до яких не торкалися, проте виявляються механічно більшміцними, загартованими. Білковийпродукт гена TCH 4 виявивсяксілоглюкан-ендотрансглікозілазой. Синтез цього білка можна викликати такожбрассиностероїдів. Ті ж ефекти можна викликати додаванням етилену. При цьомутакож відбувається синтез Са-зв'язуючих TCH-білків (Прохоров, 1978).
2.5 Етилені загоєння ран
Багаторослини утворюють молочні судини, які містять латекс (натуральний каучук).Однак каучук не "застигає" всередині Хрящ-молочник (як і не згортаєтьсякров у судинах). Але варто рослина пошкодити, на поверхню виступає латекс,який швидко твердіє і закупорює місце пошкодження. Латекс склеюєспори грибів і бактерій, застигає в ротовом апараті комах або приклеюєїх до крапельці виступив каучуку. Про те, щозмушує латекс швидко тверднути при пошкодженні рослини, довгий час нічогоне знали б, якби не запити сільського господарства. На плантаціях гевеї Виявилося,НайбільшПід
Явище ТакимУ випадку
ТутКрім того,КрімВ ІснуєЦе дійсно так. 3. речовин.значення.приміщенні.ня квіток ізав'язей, і це його властивість використовуються для регулювання плодоношення.Концентрація етрела для цих цілей - 0,2 - 2 г/л. Час обробки - серединацвітіння. Використовують етрел і для полегшення умов механізованоїзбирання плодів і ягід. Це властивість етрела засноване на здатності етиленуприскорювати освіта видільного шару в плодоніжки. За 5 - 14 днів до збиранняобробляють дерева етрелом, в результаті більш ніж вдвічі зменшуються зусилля,витрачаються на вібрацію стовбурів. До того ж етрел, як уже говорилося, прискорюєдозрівання і покращує якість плодів і ягід. Застосовують етрел і для обробки бавовнику з метою йогодефоліаціі (обезліствліванія), що також істотно полегшує машинний збірбавовни. Одночасно прискорюється дозрівання і розкриття коробочок. Цей м'якийспосіб дефоліаціі застосовують і інших випадках, коли необхідно позбутисялистя: перед укриттям кущів на зиму, для тривалого транспортування саджанцівдеревних і чагарникових порід і т.д. Використання етрела для впливу на диференціацію статі. Дляпідвищення врожаю огірків у теплицях здавна застосовують обкурювання димом. Цейприйом різко підвищує кількість жіночих квіток на рослинах. Обробка етреломдозволяє проводити цей прийом не тільки в теплицях, але і у відкритому грунті.Обприскування рослин розчином етрела (125 - 500 мг/л) у фазу 1 - 5 листківможе призвести до утворення тільки жіночих квіток. Це значно підвищуєврожайність, відпадає необхідність видалення чоловічих квіток вручну,з'являється можливість машинного прибирання (Петушкова, 1986). Практичне значення етилену можна розглянути на прикладівирощування ананасів. Цвітіння ананасів (як і інших рослин з родинибромелієвих) можна викликати обробкою етиленом. У природі бромелієві цвітуть,коли їм вдається набрати деякий "критичний" розмір. Але впромисловій культурі це властивість не дуже корисно: рослини цвітуть іплодоносять не одночасно. Цвітінняананасів можна регулювати. В оранжереях Санкт-Петербурга царські садівникизастосовували такий прийом: ананаси виймали з горщика і кілька днів підвішуваликорінням догори. Механічний стрес (підвішування) викликає синтез етилену, ісаме цей газ викликає цвітіння ананасів. Питання лише в тому, як добутиетилен і масово обробити їм ананаси на плантаціях, що б всі вониодночасно зацвіли. На Гавайськихостровах серед ананасів розставляли миски з нафтопродуктами і підпалювали. Принеповному згорянні виходять невеликі порції етилену (яких, втім, цілкомдостатньо для стимуляції цвітіння). На Кубі ананаси поливали карбідної водою.Карбід кальцію при взаємодії з водою дає ацетилен, мікрофлора грунтувідновлює його до етилену, що і потрібно для цвітіння ананасів. Можнарекомендувати помістити горщик з ананасом у поліетиленовий пакет разом зістиглим бананом і щільно зав'язати його. Але всучасному сільському господарстві ці методи практично не застосовують. Існуютьхімічні агенти (наприклад, етрел), які самі руйнуються в організмірослини з утворенням етилену. Саме цими препаратами обробляють ананаси. Стимуляціяутворення квіток не характерна для етилену. Скоріше, справа не в етилену, а веволюційних зв'язках та екології бромелієвих. Представникицього сімейства поширені в тропіках і субтропіках обох Америк.Переважна більшість бромелієвих живе на деревах. Епіфітні бромелієвіведуть незвичайний спосіб життя. Головний поглинаючий орган у них не корінь, а лист.З листя бромелієві утворюють щільну воронку, в якій скупчуєтьсядощова вода, пил і листової опад, виводять своє потомство комарі і жаби,мешкають в десятках метрів від поверхні грунту. Бромелівие створюють резервуариводи на великій висоті з унікальною біотою, що розвивається в них. З резервуаралистя вбирають мінеральні солі, звідси ж рослини "п'ють", колинастає посушливий час. Без води в розетці листя бромелівие існуватине можуть. Коли рослини виростають досить великими, вони утворюють цветонос всамому центрі розетки. Зрозуміло, це відбувається в сухий сезон. Розетки, вякої розвинувся цветонос, і плоди з насінням швидко відмирають і навколо неїчерез деякий час з'являються вегетативні нащадки - дітки. У всіхбромелієвих етилен викликає цвітіння в нехарактерний час року. Такийунікальний механізм регуляції цвітіння можна пояснити виходячи з наступноїсхеми подій. Якщо з якоїсь причини рослина втратило вертикальнуорієнтацію розетки (її нахилу тварина чи рослина впало разом з гілкою)ця подія може стати фатальним для рослини: листя більше не можуть бутирезервуаром для води .. Механічний вплив паралельно викликаєосвіту етилену. При загрозі загибелі зазвичай інтенсифікуються процесирозмноження. Таким чином, процес утворення етилену і необхідністьрозмноження збігаються за часом. У цій ситуації етилен може служити сигналомдо прискореного зацвітання. Представники бромелієвих цвітуть і утворюютьодночасно бічні пагони (молоді розетки будуть правильно зорієнтовані).Хоча у ананасів вода не затримується в розетках, і вони освоїли наземний спосібжиття, етилен все ще викликає таку ж відповідь, який був у епіфітних предківананаса (Кулаєва, 1995). Висновок
Етилен характеризується широким спектром дії нарослини. Він викликає зупинку клітинного поділу, що обумовлено зниженнямсинтезу ДНК в діляться клітинах. Етилен також гальмує подовження проростків ізупиняє процеси росту у листя. Він діє починаючи з концентрації0,01 мкл/л. Пригнічення ділення і зростання під впливом етилену припиняється вприсутності СО 2 . Для прояву ефекту вуглекислого газу потрібноприсутність 10% СО 2 при концентрації етилену 1 мкл/л. Етилен значно активізує утворення кореневихволосків. Крім того в його присутності ініціюється коренеутворення на стеблахі листі. Для цього потрібна обробка 10 мкл/л етилену протягом 1 - 3 днів. Ще одним ефектом етилену є його вплив на цвітіннярослин. Особливо широко використовується ця його властивість для прискорення цвітіннярослин сімейства бромелієвих (Bromeliaceae), до яких відносяться ананаси, манго та ін Для активації цвітінняпроводять 6-годинну обробку етиленом (1600 мкл/л). Широко використовується в практиці сільського господарства іздатність етилену викликати переважне утворення жіночих квіток угарбузових (Cucurbitaceae), молочайних (Euforbiaceae), коноплевих (Cannabinaceae). Обкурювання рослин огірків димомзастосовується споконвіку саме в цих цілях, так як СО надає подібний зетиленом ефект. Етилен блокує транспорт ауксину в рослині, в результатірозвиваються такі процеси, як опадання листя, квіток і плодів, старінняорганів. Прискорення дозрівання плодів - один з найвідоміших ефектіветилену. Причому, при старінні організму збільшується не тільки кількістьетилену, утворене плодами, але й зростає чутливість до етил...ену. Урізних видів рослин вплив етилену на прискорення дозрівання протікаєпо-різному. У яблук синтез етилену, ймовірно, блокується якимось продуктом,вироблюваним батьківським деревом. Однак при знятті плодів з дереваінгібітор зникає, і швидкість утворення етилену зростає. У бананів внезрілих плодах може бути присутнім досить висока концентрація етилену, алеплоди не виявляють чутливості до нього. При дозріванні чутливістьзростає. У томатів, динь освіту етилену, дозрівання і старіння приблизнозбігаються за часом, але коли рослина досягає фізіологічно критичноговіку, синтез етилену різко зростає. Таким чином, етилен іноді розглядають як гормонстаріння. Дуже характерний ефект етилену - пожовтіння листя. Обумовленоце розпадом хлорофілу і зниженням кількості білка в присутності етилену встаріючих листках. У стресових ситуаціях рослинний організм такожвиробляє етилен в підвищених кількостях. Одна з функцій стресовогоетилену - прискорення опадання пошкоджених органів. Тим самим етилен виконуєроль адаптивного (пристосувального) фактора. Список літератури
1.Кулаєва О.Н. Як регулюється життя рослин// Соросівський ОсвітнійЖурнал. 1995. № 1. С. 20-27. 2.Польовий В.В. - Фізіологія рослин: Учеб. для біол. спец. вузів. - М.:Висш.шк., 1989. 3.Прохоров М.А// Велика Радянська енциклопедія, 1978р. 4.ПетушковаЕ.Ф.// проект В«РубриконВ»// Інгібітори Ферментів і метаболізму, переклад з англ.,М., 1986р. 5.Ел. посилання № 1: www.ya/Фізіологіярослин/Інгібітори/Етилен. 6. Bleecker A.B., Schaller G.E. The Mechanism of Ethylene Perception//Plant Physiol. 1996. Vol. 111. P. 653-660. |