Аеробне і анаеробне дихання рослин

Зміст

Введення

1. Аеробне дихання

1.1 Окислювальне фосфолірованіе

2. Анаеробне дихання

2.1 Типи анаеробного дихання

3. Висновок

4.Список літератури

Введення

Диханняпритаманне всім живим організмам. Воно являє собою окислювальний розпадорганічних речовин, синтезованих в процесі фотосинтезу, що протікають зспоживанням кисню і виділенням діоксиду вуглецю. А.С. Фамінцинрозглядав фотосинтез і дихання як дві послідовні фази живленнярослин: фотосинтез готує вуглеводи, дихання переробляє їх у структурнубіомасу рослини, утворюючи в процесі ступеневої окислення реакційноздатніречовини і звільняючи енергію, необхідну для їх перетворення і процесівжиттєдіяльності в цілому. Сумарне рівняння дихання має вигляд:

CHO + 6O в†’ 6CO + 6H O + 2875кДж.

Зцього рівняння стає ясно, чому саме швидкість газообміну використовуютьдля оцінки інтенсивності дихання. Воно було запропоновано в 1912 р. В. І.Палладіним, який вважав, що дихання складається з двох фаз - анаеробної іаеробної. На анаеробному етапі дихання, що йде у відсутність кисню, глюкозаокислюється за рахунок відібрання водню (дегідрування), який, на думкувченого, передається на дихальний фермент. Останній при цьомувідновлюється. На аеробному етапі відбувається регенерація дихальногоферменту в окисну форму. В. І. Палладін вперше показав, що окисненняцукру йде за рахунок безпосереднього окислення його киснем повітря,оскільки кисень не зустрічається з вуглецем дихального субстрату, а пов'язаноз його дегидрированием.

Істотнийвнесок у вивчення суті окислювальних процесів і хімізму процесу дихання внеслияк вітчизняні (І.П. Бородін, А.Н.Бах, С.П. Костичев, В.І. Палладін), так ізарубіжні (А.Л. Лавуазьє, Г. Віланд, Г. Кребс) дослідники.

Життябудь-якого організму нерозривно пов'язана з безперервним використанням вільноїенергії, що генерується при диханні. Не дивно, що вивченню ролі дихання ужиття рослини останнім часом відводять центральне місце в фізіологіїрослин.

1.Аеробне дихання

Аеробнедихання - цеокислювальний процес, в ході якого витрачається кисень. При диханнісубстрат без залишку розщеплюється до бідних енергією неорганічних речовин звисоким виходом енергії. Найважливішими субстратами для дихання служать вуглеводи.Крім того, при диханні можуть витрачатися жири та білки.

Аеробнедихання включає два основних етапи:

-безкисневому, в процесі,якого відбувається поступове розщеплення субстрату з вивільненням атомівводню і зв'язуванням з коферментами (переносниками типу НАД і ФАД);

-кисневий, в ходіякого відбувається подальше відщеплення атомів водню від похіднихдихального субстрату і поступове окислення атомів водню в результатіперенесення їх електронів на кисень.

Напершому етапі спочатку високомолекулярні органічні речовини (полісахариди,ліпіди, білки, нуклеїнові кислоти і ін) під дією ферментів розщеплюютьсяна більш прості сполуки (глюкозу, вищі карбонові кислоти, гліцерин,амінокислоти, нуклеотиди і т.п.) Цей процес відбувається в цитоплазмі клітин ісупроводжується виділенням невеликої кількості енергії, яка розсіюється ввигляді тепла. Далі відбувається ферментативне розщеплення простих органічнихз'єднань.

Прикладомтакого процесу є гліколіз - багатоступінчасте бескислородное розщепленняглюкози. В реакціях гліколізу шестіуглеродная молекула глюкози (С) розщеплюється на двітрьохвуглецеві молекули піровиноградної кислоти (С).При цьому утворюється дві молекули АТФ, і виділяються атоми водню. Останніприєднуються до переносники НАД (никотинамидадениндинклеотид),який переходить у свою відновну форму НАД в€™ Н + Н. НАД кофермент, близький засвоєю структурою до НАДФ. Обидва вони являють собою похідні нікотиновоїкислоти - одного з вітамінів групи В. Молекули обох коферментівелектропозитивні (у них відсутній один електрон) і можуть грати рольпереносника як електронів, так і атомів водню. Коли акцептується параатомів водню, один з атомів дисоціює на протон і електрон:

Н в†’ Н + е,

адругий приєднується до НАД або НАДФ цілком:

НАД + Н + [Н + е] в†’ НАД в€™ Н + Н.

Вільнийпротон пізніше використовується для зворотного окислення коферменту. Сумарнореакція гліколізу має вигляд

CHO +2 АДФ + 2Н РВ + 2 НАД в†’

2С Н О + 2АТФ + 2 НАД в€™ Н +Н + 2 H O

Продуктгліколізу - піровиноградна кислота (С Н О) - містить в собізначну частину енергії, і подальше її вивільнення здійснюється вмітохондріях. Тут відбувається повне окислення піровиноградної кислоти до CO і H O. Цей процес можна розділити на триосновні стадії:

1) окисне декарбоксилюванняпіровиноградної кислоти;

2) цикл трикарбонових кислот (циклКребса);

3) заключна стадія окислення -електронтранспортную ланцюг.

Напершій стадії піровиноградна кислота взаємодіє з речовиною, яканазивають коферментом А, в результаті чого утворюється ацетилкофермента а звисокоенергетичної зв'язком. При цьому від молекули піровиноградної кислотивідщеплюєтьсямолекула CO (перша) і атоми водню, якізапасаються у формі НАД в€™ Н + Н.

Другастадія - цикл Кребса (рис. 1)

Вцикл Кребса вступає ацетил-КоА, утворений на попередній стадії. Ацетил-КоАвзаємодіє зі щавлево-оцтовою кислотою, в результаті утворюєтьсяшестіуглеродная лимонна кислота. Для цієї реакції потрібно енергія; їїпоставляє високоенергетична зв'язок ацетил-КоА. В кінці циклущавлево-лимонна кислота регенерується в колишньому вигляді. Тепер вона здатнавступити в реакцію з новою молекулою ацетил-КоА, і цикл повторюється. Сумарнореакція циклу може бути виражена наступним рівнянням:

ацетил-КоА + 3H O + 3НАД +ФАД + АДФ + Н РВ в†’

КоА + 2CO + 3НАД в€™ Н + Н + ФАД в€™ H + АТФ.

Такимчином, в результаті розпаду однієї молекули піровиноградної кислоти в аеробнійфазі (декарбоксилювання ПВК і циклу Кребса) виділяється 3CO, 4 НАД в€™ Н + Н, ФАД в€™ H. Сумарно реакцію гліколізу,окислювального декарбоксилювання і циклу Кребса можна записати в наступномувигляді:

C H O + 6 H O + 10 НАД + 2ФАД в†’

6CO + 4АТФ + 10 НАД в€™ Н + Н + 2ФАД в€™ H.

Третястадія - електротранспортних ланцюг.

Париводневих атомів, відщеплюється від проміжних продуктів в реакціяхдегідрування при гліколізу та у циклі Кребса, в кінці кінців, окислюютьсямолекулярним киснем до HO з одночасним Фосфолірованіе АДФв АТФ. Відбувається це тоді, коли водень, що відокремився від НАД в€™ H і ФАД в€™ H, передається по ланцюгу переносників,вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій. Пари атомів водню 2Н можнарозглядати як 2 Н + 2е. Рушійною силою транспортуатомів водню в дихальному ланцюзі є різниця потенціалів.

Здопомогою переносників іони водню Н переносятьсяз боку мембрани на її зовнішню сторону, інакше кажучи, з матриксумітохондрії в межмембранное простір (рис. 2).

2

Припереносі пари електронів від над на кисень вони перетинають мембрану три рази, іцей процес супроводжується виділенням на зовнішню сторону мембрани шести протонів.На заключному етапі протони переносяться на внутрішню сторону мембрани іакцептуються киснем:

ВЅ O + 2е в†’O.

ВВнаслідок такого перенесення іонів Н назовнішню сторону мембрани мітохондрій в перімітохондріальном просторістворюється концентрація їх, тобто виникає електрохімічний градієнт протонів.

Колипротонний градієнт досягає певної величини, іони водню з Н-резервуара рухаються поспеціальних каналах в мембрані, і їх запас енергії використовується для синтезуАТФ. У матриксі вони з'єднуються з зарядженими частинками О, і утворюється вода: 2Н + О ВІ Л‰ в†’ H O.

1.1Окислювальне фосфоліровані...е

Процесутворення АТФ в результаті переносу іонів Н черезмембрану мітохондрії отримав назву окисного Фосфолірованіе. Вінздійснюється за участю ферменту АТФ-синтетази. Молекули АТФ-синтетазирозташовуються у вигляді сферичних гранул на внутрішній стороні внутрішньоїмембрани мітохондрій.

Ввнаслідок розщеплення двох молекул піровиноградної кислоти і перенесення іонівводню через мембрану по спеціальних каналах синтезується в цілому 36 молекулАТФ (2 молекули в циклі Кребса і 34 молекули в результаті переносу іонів Н через мембрану).

Сумарнерівняння аеробного дихання можна виразити таким чином:

CHO + O + 6H O + 38АДФ + 38н РВ в†’

6CO + 12H O + 38АТФ

Абсолютноочевидно, що аеробне дихання припиниться у відсутності кисню, оскількисаме кисень служить кінцевим акцептором водню. Якщо клітини не отримуютьдостатньої кількості кисню, все переносники водню незабаром повністюнаситяться і не зможуть передавати його далі. В результаті основне джерелоенергії дл утворення АТФ виявиться заблокованим.

аеробне диханняокислення фотосинтез

2.Анаеробне дихання

Анаеробнеподих. Деякімікроорганізми здатні використовувати для окислення органічних абонеорганічних речовин не молекулярний кисень, а інші окислені з'єднання,наприклад, солі азотної, сірчаної та вугільної кислот, які перетворюються при цьому вбільше відновлені з'єднання. Процеси йдуть в анаеробних умовах, і їхназивають анаеробним диханням:

2HNO + 12Н в†’ N + 6H O + 2Н

H SO + 8Н в†’ H S + 4H O

Умікроорганізмів, що здійснюють таке дихання, кінцевим акцептором електронівбуде не кисень а неорганічне з'єднання - нітрити, сульфати і карбонати.Таким чином, відмінності між аеробним та анаеробним диханням полягає вприроді кінцевого акцептора електронів.

2.1 Типианаеробного дихання

Основнітипи анаеробного дихання наведені в таблиці 1. є також дані провикористанні бактеріями в якості акцепторів електронів Mn, хроматів, хинонов та ін

Таблиця1 Типи анаеробного дихання у прокаріотів (за: М.В Гусєв, Л.А. Мінєєва 1992, сзмінами)

Енергетичний процес Кінцевий акцептор електронів Продукти відновлення нітратного дихання і нітрифікація

NO, NO

NO, NO, N O, N

сульфатних і сірчане дихання

SO, S

H S

"Залізне" подих

Fe

Fe

карбонатних дихання

CO

СН, ацетат

Фумаратное дихання фумарат Сукцинат

Властивістьорганізмів переносити електрони на нітрати, сульфати і карбонати забезпечує вдостатньою мірою повне окислювання органічної або неорганічної речовинибез використання молекулярного кисню і обумовлює можливість отриманнявеликої кількості енергії, ніж при бродінні. При анаеробному диханні вихіденергії тільки на 10% нижче. Ніж при аеробному. Організми, для яких характернеанаеробне дихання, мають набір ферментів електронтранспортной ланцюга. Алецітохромоксілаза в них замінюється нітратредуктази (при використанні вяк акцептора електронів нітрату) або аденілсульфатредуктазой (привикористанні сульфату) або іншими ферментами.

Організми,здатні здійснювати анаеробне дихання за рахунок нітратів, - факультативніанаероби. Організми, використовують сульфати в анаеробному диханні, відносяться доанаеробам.

Висновок

Органічніречовини з не органічних зелена рослина утворює тільки на світлі. Ціречовини використовуються рослиною тільки для харчування. Але рослини не тількихарчуються. Вони дихають, як усі живі істоти. Дихання відбувається безперервно вденьпро вночі. Дихають всі органи рослини. Рослини дихають киснем, а виділяютьвуглекислий газ, як тварини і людина.

Диханнярослин може відбуватися, як в темряві, так і на світлі. Значить, на світлі врослині протікають два протилежні процеси. Один процес - фотосинтез,інший - подих. Під час фотосинтезу створюються органічні речовини знеорганічних і поглинається енергія сонячного світла. Під час дихання врослині витрачаються органічні речовини. А енергія, необхідна дляжиттєдіяльності, звільняється. На світлі в процесі фотосинтезу рослинипоглинають вуглекислий газ і виділяють кисень. Разом з вуглекислим газомрослини на світлі поглинають з навколишнього повітря і кисень, необхіднийрослинам для дихання, але в набагато менших кількостях, ніж виділяються приосвіті цукру. Вуглекислого газу при фотосинтезі рослини поглинають набагатобільше, ніж виділяють його придихом. Декоративні рослини в кімнаті прихорошого освітлення виділяють днем ​​значно більше кисню, ніж поглинають йогов темряві вночі.

Диханняу всіх живих органів рослини відбувається безперервно. Коли припиняєтьсядихання, рослина, так само як і тварина гине.

Списоклітератури

1. Фізіологія та біохіміясільськогосподарських рослин Ф50/Н.Н. Третьяков, Є.І. Кошкін, Н.М. Макрушин іін; під. ред. М.М. Третьякова. - М.; Колос, 2000 - 640 с.

2. Біологія в екзаменаційнихпитаннях і відповідях Л44/Лемеза Н.А., Камлюк Л.В.; 7-е изд. - М.: Айріс-прес,2003. - 512 с.

3. Ботаніка: Учеб. Для 5-6 кл. середовищ.Шк.-19-е изд./Перероб. А.Н. Сладкова. - М.: Просвещение, 1987. - 256 с.