наукові відкриття в області фотосинтезу, зроблені в XX в.
Історія вивчення фотосинтезу починається з моменту виявленнявідомим англійським хіміком Джозефом Прістлі факту, що зелені рослини на відмінувід тваринних організмів здатні виправляти зіпсований останніми повітря, роблячийого знову придатним для підтримки життя. Ця подія відноситься до 1771 р.; воно відбулося ще до того, як стало відомо існування кисню, відкритого тим же Прістлілише через кілька років.
Дослідники, що працювали в XIX і в першій чверті XX сторіччя,розглядали фотосинтез як одноактний процес розкладання СО 2 або комплексуСО 2 з хлорофілом, що відбувається під дією сонячного світла.
К.А. Тімірязєв ​​(1871) вперше висловив ідею про безпосереднєучастю хлорофілу в акті фотосинтезу і про те, що в ході цього процесу пігментпіддається оборотним окислювально-відновним перетворенням.
Вильштеттер (1918) в запропонованій ним схемі вже постулював наявністьу фотосинтезі світлової та темнової (ензиматичного) стадій. Прогресивне значенняцієї ідеї підривалося, однак, тим, що до темнової стадії Вильштеттер відносив реакціїокисно-відновних перетворень хлорофілу.
Всі пропонувалися в той період схеми виходили з того, що виділяєтьсяпри фотосинтезі кисень утворюється при розкладанні вуглекислого газу. Друге твердженняполягало в тому, що фотосинтез здійснимо лише в інтактною клітці, у відсутністьяких порушень її цілісності. Цю ідею розвивав і найбільший біохімік першийчверті XX В.Р. Вильштеттер. Вона спиралася на спостереження, згідно з якими руйнуванняхлоропластів призводило до зникнення фотосинтезу. До такого ж роду висновку дійшовР. Емерсон, який в 1936 р. писав, що фотосинтез може протікати тільки в абсолютнонезайманому організмі.
Разом з тим в ті ж тридцяті роки стали з'являтися висловлювання,згідно з якими поглинається хлорофілом енергія світла повинна бути спрямована нена розкладання СО 2 , а на розрив однієї зв'язку ОН в молекулі води. Ця ідеягрунтувалася на чисто апріорних термодинамічних розрахунках, шляхом зіставленнявеличин енергії зв'язку кисню з вуглецем в молекулі СО 2 з енергієюбудь-якого з квантів у видимій частині спектру. Експериментальні докази її правильностібули отримані в 1941 р. Вирішальну роль при цьому зіграли дослідження, в яких буввикористаний мічений кисень. Як відомо, природний кисень існує у виглядітрьох ізотопів ( 16 О, 17 Про і 18 О), співвідношення міжякими неоднаково у кисню різного походження. Найменше зміст 18 Прохарактерно для кисню води, найбільшу - для кисню вуглекислого газу. Середнєположення займає за цією ознакою кисень атмосфери.
У 1945 г.А.П. Виноградова та Р.В. Тейс виявили збіг ізотопногоскладу кисню "звичайної" води і води, синтезованої ними з"Звичайного" водню і кисню, який виділяється зеленим листом на світлі(Фотосинтетичного).
С. Рубен і М. Камен застосували дещо інший принцип. Вони синтезувалиСО 2 і Н 2 Про з різним вмістом 18 О. Даючи ці сполукиХлорела на світлі, автори встановили, що варіювання ізотопного складу кисню,входить до складу СО 2 , на ізотопному складі кисню фотосинтезу непозначалося. Одночасно виявилося, що склад кисню фотосинтезу можна булодовільно змінювати шляхом зміни частки 18 Про в молекулі води. Усім цимобгрунтовуються уявлення про те, що основна маса кисню, що виділяєтьсяпри фотосинтезі, належить воді, а, отже, в ході фотосинтезу має місцене розкладені СО 2 , а дисоціація молекули води, що викликається енергією квантасвітла.
Для подолання інших влаштувалися у вченні про фотосинтезінеправильних уявлень також знадобилася напружена робота багатьох вчених.Успіху досліджень сприяло широке використання великих завоювань фізикиі хімії нашого часу і створених на основі цих успіхів нових, високоефективнихметодів дослідження. У числі таких методів спектрометрія, включаючи імпульсну, диференціальнуі флуоресцентну спектрофотометрію; електрометрія, включаючи вимірювання фотопровідності,магнітні вимірювання, метод мічених атомів, диференціальне центрифугування; електронна,фазоіоконтрастная мікроскопія та ін Отримані в ході досліджень матеріали ляглив основу сучасних уявлень про фотосинтезі як про сенсібілізіруемой хлорофіломсистемі сполучених окислювально-відновних реакцій. Специфіка фотосинтезуполягає в тому, що в ході цього процесу має місце перетворення електромагнітноїенергії світла в енергію хімічних зв'язків кінцевих фотопродуктов.
Коротка хронологія найголовніших відкриттів ХХ століття в області фотосинтезувиглядає наступним чином:
1930-1940 гг.Г. Фішер розшифрував структуру молекул хлорофілів а і b .
1937 Г.А. Кребс описав цикл лимонної кислоти (цикл Кребса).
1937 р . Р. Хілл показав, що при висвітленні суспензії хлоропластівв присутності акцептора електронів відбувається виділення кисню.
1937-1941 рр.. К.Б. ван Ніль довів, що при фотосинтезі відбуваєтьсяфоторазложеніе Н 2 О, а не СО 2 .
1946-1956 рр.. М. Кальвін і співроб. експериментально розшифрувалиосновний шлях вуглецю в процесі фотосинтезу (цикл Кальвіна).
1943-1957 рр.. Р. Емерсон на підставі експериментальних даних(Ефект підсилення Емерсона) припустив, що в світловий фазі фотосинтезу функціонуютьдва пігментні системи.
фотосинтез відкриття Тімірязєв ​​Прістлі
1960 г.Р.Б. Вудворд і М. Штрель здійснили синтез молекули хлорофілу.
1966 М.Д. Хетч і К.Р. Слек експериментально обгрунтували З 4 -шляхфотосинтезу (Польовий, 1989).
Відкриття двох фаз процесу фотосинтезу. Голландський мікробіологК.Б. Ван Ніль, вивчаючи особливості бактеріального фотосинтезу і порівнюючи його з фотосинтезому рослин, в 1937-1941 рр.. прийшов до висновку, що первинна фотохімічна реакціяфотосинтезу полягає в дисоціації води, а не в розкладанні СО 2 . Здатнідо фотосинтетичної асиміляції СО 2 бактерії (за винятком ціанобактерій)потребують відновник типу Н 2 S, Н 2 ,СН 3 і інших і не виділяють в процесі фотосинтезу кисень. Такий типфотосинтезу був названий фоторедукціей. Ван Ніль прийшов до висновку, що для пурпурнихабо зелених серобактерій загальне рівняння фотосинтезу може бути представлено наступнимчином:
СО 2 + H 2 S світло [СН 2 Про]+ Н 2 Про + S 2
або в загальній формі:
CO 2 + 2H 2 A світло [CH 2 Про] +H 2 O + 2А,
де Н 2 А - окислюється субстрат (донор водню). Вінприпустив, що для вищих рослин і водоростей Н 2 А - це Н 2 О,а 2А - це Од.
Тоді первинним фотохімічним актом у фотосинтезі рослин повиннобути розкладання води на окислювач [ОН] і відновник [H]Потім первинний відновник [Н] відновлює СО 2 , а первинний окислювач[ОН] бере участь в реакції, в якій вивільняється Про 2 ізнову утворюється Н 2 О.
У відповідності з цим припущенням повне рівняння фотосинтезу,по ван Нілю, можна записати так:
хлорофіл
СО 2 + 4Н 2 Про світло [СН 2 Про] + ДТ 2 Про + Про 2 .
Ідеї ван Ніля були підтримані результатами дослідів англійськогофізіолога рослин Р. Хілла, який в 1937 р. показав, що ізольовані хлоропласти під дією світла здатні розкладати воду і виділяти кисень у присутностіакцепторів електронів (феррицианида, бензохинона та ін.) Це явище отримало ...
