Мембранніпотенціали і їх іонна природа
Зміст
1. Мембранні потенціали і їх іоннаприрода
1.1 Потенціал спокою, рівняння Нернста
1.2 Стаціонарний потенціал Гольдмана -Ходжкіна
1.3 Рівняння електродіффузіі іонівчерез мембрану в наближенні однорідного поля
1.4 Механізм генерації і розповсюдженняпотенціалу дії
Список використаних джерел
1.Мембранні потенціали і їх іонна природа
Мембраннатеорія біопотенціалів була висунута ще в 1902 році Бернштейном. Але тільки в50-х роках ця теорія була по-справжньому розвинена і експериментально обгрунтованаХоджкіна, якому належать основні ідеї та теорії про роль іонних градієнтіву виникненні біопотенціалів і про механізм розподілу іонів між клітиноюі середовищем.
Сутністьцієї теорії полягає в тому, що потенціал спокою і потенціал діїє за своєю природою мембранними потенціалами, зумовлениминапівпроникні властивостями клітинної мембрани і нерівномірним розподіломіонів між клітиною і середовищем, яке підтримується механізмами активногопереносу, локалізованими в самій мембрані.
1.1Потенціал спокою, рівняння Нернста
Міжвнутрішньою і зовнішньою поверхнями клітинної мембрани завжди існуєрізниця електричних потенціалів. Ця різниця потенціалів, виміряна встані фізіологічного спокою клітини, називається потенціалом спокою.
Причиноювиникнення потенціалів клітин як у спокої, так і при збудженні єнерівномірний розподіл іонів калію і натрію між вмістом клітин і навколишньогосередовищем.
Концентраціяіонів калію всередині клітин в 20 - 40 разів перевищує їх вміст у навколишньомуклітку рідини. Навпаки, концентрація натрію в міжклітинної рідини в 10 -20 разів вище, ніж усередині клітин.
Такенерівномірний розподіл іонів зумовлене активним переносом іонів -роботою натрій-калієвого насоса.
Як буловстановлено, виникнення потенціалу спокою обумовлено, в основному, наявністюконцентраційного градієнта іонів калію і неоднаковою проникністю клітиннихмембран для різних іонів.
Згіднотеорії Ходжкіна, Хакслі, Катца, клітинна мембрана в стані спокоюпроникна, в основному, тільки для іонів калію.
Іони каліюдифундують по концентраційному градієнту через клітинну мембрану внавколишнє рідина; аніони не можуть проникати через мембрану і залишаються на їївнутрішній стороні.
Так якіони калію мають позитивний заряд, а аніони, що залишаються на внутрішнійповерхні мембрани, - негативний, то зовнішня поверхня мембрани при цьомузаряджається позитивно, а внутрішня - негативно.
Зрозуміло,що дифузія продовжується тільки до того моменту, поки не встановитьсярівновага між силами, що виникає електричного поля і силами дифузії.
Якщоприйняти, що потенціал спокою визначається дифузією тільки іонів калію зцитоплазми назовні, то його величина E може бути знайдена з рівняння Нернста:
мембраннийпотенціал клітка електродіффузія
,
де [K] i і [K] e - активність іонів калію всередині і зовні клітини; F - числоФародея; T - абсолютна температура; E - зміна потенціалу; R - газоваконстанта.
1.2Стаціонарний потенціал Гольдмана - Ходжкіна
Длякількісного опису потенціалу в умовах проникності мембрани длядекількох іонів Ходжкін і Катц використовували уявлення про те, що потенціалспокою на рівноважний, а стаціонарний за своєю природою, тобто він відображаєстан системи, коли через мембрану безперервно йдуть зустрічні потоки іонівK + , Na + , Cl - та інших.
Сумарнийпотік позитивно заряджених частинок через мембрани дорівнює сумі потоківодновалентних катіонів мінус сума потоків одновалентних аніонів.
Основнийвнесок у сумарний потік зарядів практично у всіх клітинах вносять іони Na ​​ + ,K + і Cl - , тому
Наявністьсумарного потоку призведе до зміни потенціалу на мембрані; швидкість цьогозміни залежить від ємності мембрани. Зв'язок між щільністю струму j, питомою ємністю С іпотенціалом j (В) відома з курсу фізики:
,
де - швидкість змінипотенціалу. При цьому величинащільності струму "j"Пов'язана з щільністю потоку одновалентних катіонів Ф, співвідношенням j = Ф Г—F, де F - число Фарадея.
Рівнянняпотенціалу для трьох іонів має наступний вигляд:
(P -проникність)
Церівняння називається рівнянням стаціонарного потенціалу Гольдмана - Ходжкіна -Катца.
1.3Рівняння електродіффузіі іонів через мембрану в наближенні однорідного поля
Розглянемоперенос заряджених частинок (іонів). У відсутність градієнта концентрації головнарушійна сила при перенесенні іонів - електричне поле. Якщо частка (іон) вводному розчині або всередині мембрани знаходиться в зовнішньому електричному полі зградієнтом потенціалу, то вона будерухатися. Дотримання Ома для таких систем означає, що між швидкістюруху частинки "u" і діючою силою єлінійна залежність:
де q- Заряд частки, b - рухливість носія заряду (іона). Переходячи до щільностіструму j = qnu,де n - число часток в одиниці об'єму, отримуємо в напрямку осі"X":
.
Потікчастинок "Ф" дорівнює потоку електрики "j", поділеній назаряд кожної частки "q", тобто
(1)
Висловимо"Ф" як функцію градієнта термодинамічного потенціалу, так як q = ze(E - заряд електрона), таким чином, згідно E = z F (j 2 - j 1 ), де E- Енергія електричного поля, F - число Фарадея, z - заряд іона.
F= N A e, E = ze N A (j 2 - j 1 ) = qN A (j 2 - j 1 ),
тоді
, (G - вільна енергія), (2)
де N A - числоАвогардо.
Зіставивши(1) і (2), отримуємо:
де - молярна концентраціячастинок (кмоль/м).
Церівняння дотримується і для явищ дифузії, і для електрофорезу в однорідномурозчиннику.
Теорелля(1954 р.) узагальнив це вираз для випадку, коли змінюється не тількиконцентрація речовини "з" і потенціал "j", але і хімічна спорідненість іона до навколишнього середовища "m 0 " (вЗокрема, до розчинника). Тоді рівняння потоку приймає наступний вигляд(Рівняння Теорелля):
(3)
де - електрохімічнийпотенціал. Тобто потік дорівнює добутку концентрації носія на йогорухливість і на градієнт його електрохімічного потенціалу. Знак "-" вказує на те, що потік спрямований у бік зменшення.
Дляоднорідного середовища та враховуючизначення, підставлене в (3)виходить електродіффузное рівняння Нернста - Планка:
де R -універсальна газова стала, T - абсолютна температура.
1.4 Механізмгенерації та поширення потенціалу дії
Всі клітинизбудливих тканин при дії різних подразників достатньої силиздатні переходити в стан збудження. Обов'язковою ознакою порушенняє зміна електричного стану клітинної мембрани.
Загальнезміна різниці потенціалів між клітиною і середовищем, що відбувається припороговому і сверхпороговое порушенні клітин, називається потенціалом дії.
Потенціалидії забезпечують проведення збудження по нервових волокнах й ініціюютьпроцеси скорочення м'язових і секреції залізистих клітин.
На основіузагальнення великого експериментального матеріалу було встановлено, що потенціалидії виникають в результаті надмірного в порівнянні зі спокоєм дифузіїіонів натрію з навколишнього рідини всередину клітини.
Формуванняпотенціалу дії зумовлено двома іонними потоками через мембрану: потікіонів натрію всередину клітини призводить до перезарядці мембрани, а протилежноспрямований потік іонів калію зумовлює відновлення вихідногопотенціалу спокою.
Потокиприблизно рівні за величиною, але зрушені в часі. Завдяки цьомузрушенню в часі й можлива поява потенціалу дії.
Потенціалдії, виникнувши в одній ділянці нервової клітини, швидк...
