1. Дихання. Визначення. Рівняння.Значення дихання в життя рослинного організму. Специфіка дихання у рослин
Утворенів ході фотосинтезу цукру та інші органічні сполуки використовуютьсяклітинами рослинного організму в якості поживних речовин. Клітининезеление частин і всі клітини рослини в темряві харчуються речовинами вуглеводноїприроди гетеротрофно і в цьому принципово не відрізняються від клітин тварин.Найважливішим етапом харчування органічними речовинами на клітинному рівні єпроцес дихання.
Клітиннедихання - цеокислювальний, за участю кисню розпад органічних поживних речовин,супроводжується утворенням хімічно активних метаболітів і звільненняменергії, які використовуються клітинами для процесів життєдіяльності.
Науковіоснови вчення про роль кисню в диханні були закладені працями A. Л. Лавуазьє. У 1774 р. кисеньнезалежно відкрили Прістлі і Шеєле, а Лавуазьє дав назву цьому елементу.Вивчаючи одночасно процес дихання тварин і горіння, Лавуазьє в 1773 - 1783рр.. прийшов до висновку. що при диханні, як і при горінні, поглинається 0 2 і утворюється С0 2 , причому в тому і в іншому випадках виділяється теплота.На підставі своїх дослідів він зробив висновок, що процес горіння полягає вприєднання кисню до субстрату і що дихання є повільно поточне горінняпоживних речовин у живому організмі.
Я. Інгенхауз в 1778-1780 рр.. показав,що зелені рослини в темряві, а незеление частини рослин і в темноті, і насвітлу поглинають кисень і виділяють С0 2 так само, як тварини.Засновником вчення про дихання рослин вважають Н. Т. Соссюра. У 1797-1804 рр..,вперше широко використавши кількісний аналіз, він встановив, що в темрявірослини поглинають стільки ж кисню, скільки виділяється С0 2 ,тобто співвідношення С0 2 /0 2 , як правило, дорівнює 1. При цьомуодночасно з С0 2 утворюється і вода. Думка Соссюра про те. щоописаний ним газообмін у рослин є процесом дихання і що цей процесзабезпечує рослинний організм енергією, довгий час не визнавалося.Стверджувалося, що в нічний час рослини виділяють той С0 2 , якийне був використаний при фотосинтезі, і що цей С0 2 не маєвідносини до дихання.
Однакпоступово накопичувалося все більше даних про те, що дихання тварин ірослин протікає однотипно, незважаючи на відсутність у рослин спеціальнихдихальних органів, причому основним субстратом дихання служать цукру. І. П.Бородін (1876) в серії точних дослідів встановив, що інтенсивність диханнялістоносних пагонів у темряві в першу чергу залежить від кількості вуглеводів,накопичених ними на світлі.
Піддругій половині XIX ст. в результаті вивчення дихання у рослинних і твариннихоб'єктів загальне рівняння цього процесу прийняло наступний вигляд:
С6Н12О 6 + 60 2 в–є 6С0 2 + 6Н 2 0 + енергія (2875кДж/моль)
ЗНАЧЕННЯДИХАННЯ В ЖИТТІ РОСЛИНИ
Дихання- Один з центральних процесів обміну речовин рослинного організму.Виділяється при диханні енергія витрачається як на процеси росту, так і нa підтримання в активному стані вже закінчили ріст органіврослини. Разом з тим значення дихання не обмежується тим, що це процес,поставляє енергію. Дихання, подібно фотосинтезу, складний окислювально _ відновнийпроцесc, що йде через ряд етапів. На його проміжних стадіях утворюються органічні сполуки, які потімвикористовуються в різних метаболічних реакціях. До проміжним з'єднаннямвідносять органічні кислоти і пентози утворюються при різних шляхахдихального розпаду. Таким чином, процес дихання - джерело багатьохметаболітів. Незважаючи на те що процес дихання в сумарному вигляді протилежнийфотосинтезу, в деяких випадках вони можуть доповнювати один одного. Обидва процесиє постачальниками як енергетичних еквівалентів (АТФ, НАДФ-Н), так іметаболітів. Як видно з сумарного рівняння, в процесі дихання утворюєтьсятакож вода. Ця вода в крайніх умовах зневоднення може бути використанарослиною і оберегти його від загибелі. У деяких випадках, коли енергіядихання виділяється у вигляді тепла, дихання веде до марної втрати сухогоречовини. У цьому зв'язку при розгляді процесу дихання треба пам'ятати, що незавжди посилення процесу дихання є корисним для рослинного організму.
2.Основні етапистановлення вчення про дихання рослин
Якщо, по Лавуазьє,дихання має схожість з процесом горіння, то яким же чином органічніречовини можуть В«горітиВ» при звичайній температурі тіла організму, та ще у водномусередовищі, (адже на 70 - 90% маса живих організмів складається з води)? Виниклоприпущення про те, що в живих клітинах існують механізми, що активують кисень.Швейцарський хімік X. Ф. Шейнбайн, що відкрив озон, вивчав причини швидкогопотемніння пораненої поверхні рослинних тканин, таких, як тканини яблук,картоплі, плодових тіл грибів. У 1845 р. він виступив зі своєю теорієюокислювальних процесів, відповідно до якої в живих клітинах є з'єднання,здатні легко окислюватися у присутності 02 і таким чином активуватимолекулярний кисень. Якщо тканина прокип'ятити, то потемніння не відбувається.Отже, потемніння тканин - каталітичний окислювальний процес.Шейнбайн помилково вважав, що активація кисню - це утворення озону.
Дослідження, розпочатіШейнбайном, продовжив А. Н. Бах, який у 1897 р. розробив перекисную теоріюбіологічного окислення, приклавши її до процесів дихання. Дещо пізніше, втому ж 1897 р., аналогічні погляди висловив німецький дослідник К. Енглер.
Суть перекісної теоріїбіологічного окислення Баха полягає в наступному. Молекулярний кисеньмає подвійну зв'язок і для того щоб його активувати, необхідно цю подвійнузв'язок розщепити. Легко окисляющееся з'єднання А взаємодіє зкиснем і, розриваючи подвійну зв'язок, утворює пероксид А0 2 Таким чином, на думку Баха, активація кисню є утворення пероксиду. Всвою чергу пероксидне з'єднання, взаємодіючи із з'єднанням В, окисляє його; потім ця реакція повторюється з другим атомом кисню і другиймолекулою з'єднання В. Виходить повністю відновлене початковез'єднання - акцептор кисню А і повністю окислене речовина В:
Піддругої і третьої реакціях, по Баху, бере участь пероксидаза. З'єднання А,яке активує кисень, Бах назвав В«оксигеназВ», розглядаючи його спочаткуяк фермент. Надалі він прийшов до висновку, що це ті сполуки,які темніють на повітрі при пораненої тканин, що саме такого роду легкоокисляються, здатні приєднувати кисень і утворювати пероксиди.
Багатопізніше, в 1955 р., дві групи дослідників - О. Хаяіші з співр. в Японії і Г.С. Мезон з співр. в США, використовуючи сучасні методи, проаналізувалиможливість включення кисню в органічні сполуки. Застосувавши важкийізотоп кисню, Хаяіші вивчив процес окислення пірокатехіна до пірокатеховойкислоти під дією пірокатехази:
Кисеньв пірокатеховой кислоті виявився міченим. Таким чином, у точній експериментібуло доведено, що молекулярний кисень дійсно може включатися в органічніз'єднання.
ВНині відомо, що шлях включення кисню в органічніз'єднання згідно з перекісної теорією біологічного окислення Баха іЕнглер не має відношення до дихання, проте роботи цих дослідників зіграливелику роль у вивченні хімізму дихання, заклавши основи сучасного розуміннямеханізмів активації кисню.
Яку жроль відіграє кисень у процесах дихання? У 1921 р. німецький біохімік О. Г.Варбург, вивчаючи вплив інгібіторів на подих різних об'єктів, виявив, щопоглинання кисню різко інгібується оксидом вуглецю і синильною кислотою,взаємодіючими в клітинах з залізовмісних речовиною порфириновой природи(З цитохромоксидази). Англійський біохімік Д. Кейлін в 1925 р. остаточнодовів присутність в клітинах цитохромоксидази, прискорюючої поглинання нимикисню, і відкрив інші цитохроми. Потім цитохроми були виявлені у всіхаер...
