Насіннєвірослини і їх загальна характеристика
Одним з найважливішихпридбань в еволюції рослин стало насіння . На відміну від спорових,насінні рослини розмножуються насінням.
Еволюційний розвитокнасінних рослин йшло по шляху подальшої редукції гаметофіту. Всі насіннєвірослини разноспоровие, і їх вкрай редукований гаметофіт укладено всерединімегаспори. Мегаспора знаходиться в мегаспорангиі - нуцеллуса . Нуцеллуса -це розвинена паренхіматіческая тканина, яка займає центральну частинусім'ябруньки. Часто нуцеллуса, як центральну частину сім'ябруньки, називають не зовсімвдало ядром. Нуцеллуса оточений з усіх боків нокровамі, що складаються з особливихклітин. Покрови інакше називаються інтегументом, їх може бути 1 або 2 -зовнішній і внутрішній. Більшість дводольних рослин має 1 интегумент, уоднодольних їх зазвичай 2. Інтегументом покривають нуцеллуса несплошь. З одногобоку, частіше зверху сім'ябруньки, вони не з'єднуються, утворюючи невеликуотвір, який називається микропиле, або пильцевход. Та частина сім'ябруньки,яка знаходиться в протилежній стороні пильцевхода, називається Халаза. Сім'ябруньканайчастіше має овально-яйцеподібну форму, але існують і інші форми. Заположенню до семяножке сім'ябруньки діляться на прямі, зворотні і зігнуті.
Освіта сім'ябруньки ізародкового мішка. Сім'ябрунька утворюється на плодолистиків у вигляді невеликогогорбка. Розростаючись, цей горбок дає початок в першу чергу нуцеллуса,потім утворюються інтегументом - покриви.
У нуцеллуса ще дужемолодий сім'ябруньки відокремлюються зазвичай одна археспоріальная клітка, інакше вонаназивається матерією якоїсь клітиною мегаспор.
Материнська клітинамегаспори спочатку дуже швидко росте і потім двічі ділиться - редукційно імитозом. В результаті утворюються 4 гаплоїдні клітини, тобто тетрада мегаспор.Ці 4 клітини розташовуються в певному порядку: одна під одною. ВНадалі ці клітини розвиваються неоднаково. Тільки одна мегаспора зчотирьох, зазвичай нижня, продовжує швидко рости і поступово стискає 3інші, вище розташовані клітини, які в кінцевому підсумку гинуть.Залишилася одна клітина - мегаспора - не залишається у стадії спокою, вона продовжуєрости, зазнаючи великі зміни і дає початок зародкового мішка.
Весь процес освітизародкового мішка відбувається наступним чином.
нуцеллуса покритий одним абодвома додатковими шарами тканини - інтегументом . Вони повністюукладають в себе спорангий, залишаючи лише отвір на верхівці - микропиле .Нуцеллуса і интегумент разом називаються сім'язачатком .
У вищих рослин завждиспостерігається правильне чергування двох багатоклітинних поколінь - спорофіту ігаметофіту. У квіткових рослин чоловічі гаметофіти настільки малі, що поміщаютьсяусередині оболонки пилкового зерна) і складаються всього лише з декількох клітин.Жіночий гаметофіт квіткових (зародковий мішок) поміщається всередині сім'ябруньки іскладається з 7 клітин (або містить 7 ядер). У папороті, хвощів і плаунівГаметофіт являє собою невелике, але самостійну рослину, інодізване заростком. Заростки папоротей і хвощів фотосинтезуючі,однорічні. Заростки плаунів живуть під землею, розвиваються протягом багатьох роківі харчуються за рахунок симбіозу з грибами. У мохів гаметофіт при своїх невеликихрозмірах явно домінує над спорофіта. Гамети у вищих рослин завждиутворюються в результаті мітозу (що принципово відрізняє їх від гаметтварин), оскільки тіло гаметофіту також побудовано з гаплоїдний клітин.Тому фазу гаметофіту ще називають гаметофази, або гаплофазой. Слідвідзначити, що на одному гаметофите одночасно можуть розвиватися як чоловічістатеві органи, так і жіночі. Такий гаметофіт називають однодомні (двостатеві).В інших випадках гаметофіти рослин, що відносяться до одного і того ж виду,формують або тільки чоловічі органи, або тільки жіночі. Такі гаметофітиназивають дводомними (роздільностатеві - чоловічими та жіночими). Роздільностатевігаметофіти властиві всім насіннєвим рослинам, у яких чоловічі гаметофітирозвиваються з мікроспор, що утворюються в пильовика, а жіночі - з мегаспор,утворюються в сім'ябруньки
На мегаспори - жіночомугаметофите розвивається яйцеклітина. Після запліднення формується мініатюрнийспорофіт, а інтегументом перетворюються в насінну шкірку . Так формуєтьсянасіння.
ЖіночийГаметофіт (зародковий мішок)
Жіночий гаметофітквіткових рослин зазвичай називається зародковим мішком. Виникнення цьогоназви сходить до тих часів, коли ще не була ясна морфологічнаприрода надзвичайно своєрідного жіночого гамотофіта квіткових рослин. ВНині обидва терміни вживають як синоніми.
У більшості квітковихрослин (ймовірно, не менш ніж у 80%) початок жіночому гаметофіту дає одна зчотирьох потенційних мегаспор тетради шляхом трьох послідовних мітотичнихділень. Цей тип освіти жіночого гаметофіта називається моноспоріческім.Його розвиток відбувається наступним чином (рис. 28, Б). В результаті першогоподілу ядра функціонуючої мегаспори утворюються два ядра, які розходятьсядо полюсів (мікропілярному і халазальному) сильно подовжується мегаспори, аміж ними утворюється велика вакуоль. Далі кожна з цих двох ядер ділитьсясинхронно ще два рази і в результаті у кожного полюса утворюються по чотириядра. Це восьмиядерна стадія розвитку жіночого гаметофіта. Від кожної з двохполярних четвірок входить по одному ядру в центральну частину зародкового мішка.Ці так звані полярні ядра зближуються в центральній частині і зливаються абовідразу ж, або тільки перед заплідненням, а іноді і зовсім не зливаються. Врезультаті злиття полярних ядер утворюється ядро ​​центральної клітини жіночогогаметофіту, зване часто вторинним ядром зародкового мішка.
Надалі (в процесіостаннього мітозу) виникають клітинні перегородки і свободноядерная стадіярозвитку жіночого гаметофіта переходить в клітинну стадію. У мікропілярногополюса утворюються три клітини яйцевого апарату, в протилежного(Халазального) - три клітини, звані антиподами, а між цими двомагрупами клітин - центральна клітина (містить два вільних полярних ядраабо одне вторинне ядро). Три клітини яйцевого апарату диференціюються на однуяйцеклітину і дві клітини, звані синергіди (від грец. synergos - разомдіючі) або допоміжними клітинами. Така будова так званогонормального моноспоріческого жіночого гаметофіта.
Нормальниймоноспоріческій жіночий гаметофіт не справляє враження остаточновідпрацьованої моделі, в якій економічність досягла такого ж межі, як ввипадку чоловічого гаметофіту. Те, що межа тут не досягнуть, доводитьсянаступним. В процесі еволюції цього основного для квіткових рослин типужіночого гамотофіта виникли зародкові мішки інших типів, утворені двомаабо навіть чотирма мегаспори. Відбулося скорочення мітотичних ділень додвох або одного, а також змінився розподіл ядер. Різні поєднання цихзмін зумовили виникнення декількох типів жіночого гаметофіта,які відрізняються як числом ядер (4, 8, 16), числом клітинних груп іполярних ядер (1, 2, 4, 7-14), так і числом клітин в групах (наприклад, яйцевоїапарат може складатися з 1, 2, 3, 5 і 7 клітин), а також іншими ознаками.
Основною особливістю моноспоріческоготипу освіти жіночого гаметофіта є послідовне закладенняклітинних перегородок при мейотичних поділках та освіта відокремленихмегаспор. Зовсім інший характер має мегаспорогенез, передуючийутворенню біспоріческого (двухспорового) і тетраспоріческого(Четирехспоровие) гаметофитов. Зміни в мегаспорогенез полягають упридушенні закладення клітинної перегородки при мейотичному поділі, внаслідокчого замість тетрад мегаспор виникають неклітинні освіти, званіценоцітамі (від грец. koinos - загальний і kylos - посудина, клітка), які ірозвиваються далі в жіночі гаметофіту. Тут можливі два варіанти.
У першому випадкуутворення клітинних перегородок пригнічується тільки при другому поділі мейозу.Тому обидва ядра, що увійшли до складу життєздатної клітки діади, приймаютьучасть ...
