РЕФЕРАТ
натему: В« Динаміка біологічних мембран. Рухливість ліпідіві білків В»
Виконала:
студентка2курса 5группи
О.А. Гольцова
Перевірив:
ст. викладачД.В.Ковріжних
Структурна основабіологічних мембран - біліпідний шар. В поздовжній площині біологічнамембрана являє собою складну мозаїку з різноманітних ліпідів і білків,причому їх розподіл по поверхні біологічної мембрани неоднорідне. Вдеяких біологічних мембранах є великі ділянки билипидного шару,практично вільні від білків (напр., в еритроцитах білки займають лише 35%площі поверхні всієї мембрани біологічної, в мікросомах-23%). При високомувмісті білка в біологічних мембранах ліпіди не утворюють суцільної бішар,а розташовуються у вигляді окремих вкраплень між білковими молекулами. Самбіліпідний шар в мембрані може мати доменну структуру в результаті, напр.,співіснування незмішуваних ліпідних фаз, що знаходяться в двох різних фіз.станах - гелевому і рідкокристалічному. Частина ліпідів в біологічнихмембранах може перебувати також у складі так званих небіслойних фаз(Міцелярно фаза, Гексагон. Фаза та ін.)
Ліпіди - основнийбудівельний матеріал, з якого формуються клітинні мембрани. Складність,різноманіття і мінливість ліпідного складу мембран дозволяє припустити,що вони беруть участь також в регуляції найважливіших мембранних процесів. Основніліпідні компоненти біологічних мембран - фосфоліпіди, гліколіпіди і стерини.Кожна група цих ліпідів представлена ​​великою кількістю різноманітнихз'єднань. Так, в мембрані еритроцитів людини міститься не менше 20 різнихпредставників основного фосфоліпіду цієї мембрани - фосфатидилхоліну; в ціломуж в мембрані еритроцитів ідентифіковано ок. 200 різних ліпідів.
Мембранні білки. Молекулярнамаса мембранних білків звичайно варіює в межах від 10 тис. до 240 тис. Вонизначно різняться між собою по міцності зв'язування з мембраною. Білки,наз. периферичними або поверхневими, порівняно слабко зв'язані з мембраноюі відділяються від неї в м'яких умовах, напр. в розчинах, що мають високуіонну силу або містять комплексони. Набагато міцніше пов'язані з мембраною такзвані інтегральні, або внутрімембранние, білки. Щоб їх виділити,потрібно, як правило, попередньо зруйнувати мембрану за допомогою ПАВ абоорг. розчинників.
Мембранні білки порядз ліпідами відіграють важливу структурну роль, окрім цього вони відповідальні завиконання переважної більшості спеціалізованих функцій окремихмембран. Вони служать каталізаторами протікають в мембранах і на їх поверхніреакцій (дихання), беруть участь у рецепції гормональних і антигенних сигналів іт.п. (Аденилатциклаза), виконують транспортні функції, забезпечують піноцитозу(Захоплення клітинної поверхнею і поглинання клітиною рідини), хемотаксис(Переміщення клітини, обумовлене градієнтом концентрацій речовини в середовищі) іт.п. Багато хто з периферичних білків-компоненти цитоскелету (сукупністьфіламентів і мікротрубочок цитоплазми) і пов'язаних з ним сократітітельних елементів,які обумовлюють форму клітини і її рух.
Динамічні властивостібіологічних мембран обумовлені плинністю билипидного шару, гідрофобнаобласть якого в рідкокристалічному стані має мікровязкость,порівнянну з в'язкістю легкої фракції машинного масла. Тому молекули ліпідів,знаходяться в Біслі, мають досить високою рухливістю і можуть здійснюватирізноманітні рухи - поступальні, обертальні і коливальні.
У разі ліпідіввеликий внесок у рухливість дають внутрішньомолекулярні руху вуглеводневихланцюгів. Вони відбуваються шляхом гош-транс-поворотів суміжних ланок вуглеводневоїланцюга навколо зв'язку С-С. Завдяки високій конформаційної рухливості ланцюгів вних постійно виникають вигини і злами, що призводить до порушення регулярногорозташування ліпідних молекул в Біслі і до появи в ньому дефектів упаковки,званих "Кінкі" і "джоггі".
внутрішньомолекулярнихрухливість різних ділянок ліпідної молекули, що знаходиться в Біслі,неоднакова. Найменшою рухливістю володіє гліцериновий остов молекули, якийслужить як би жорстким "якорем", обмежуючим руху довколишніхділянок вуглеводневих ланцюгів. У напрямку до середини бішару рухливістьланцюгів зростає і стає максимальною в області кінцевих метильних груп.Досить високою недвижно володіє також полярна головка ліпідноїмолекули.
Крім рухівокремих ділянок ліпідної молекули відносно один одного в рідкокристалічномуБіслі відбуваються також руху всієї молекули як єдиного цілого. Вонивключають: аксіальне обертання молекули навколо її довгої осі, перпендикулярноїдо площини бішару, маятникові і поплавцеві коливання молекули відносноїї рівноважного положення в Біслі, переміщення молекули вздовж бішару(Латеральна дифузія) і перескок її з одного боку бішару на інший. Всі цірухи відбуваються з різними швидкостями.
Аксіальне обертанняліпідних молекул відбувається дуже швидко з частотою порядку 107-108с-1, тодіяк латеральна дифузія здійснюється набагато повільніше. Тим не менше присередньому коефіцієнті латеральної дифузії ліпідів ок. 10-8см, измеренном для багатьохбіологічних мембран, ліпідної молекулі буде потрібно всього 1 с, щобпромігріровать від одного кінця клітини до іншого. Дуже повільно протікає вліпідному Біслі фліп-флоп. Зазвичай напівперіод фліп-флопа складає величинипорядку декількох годин або навіть днів. Однак у деяких мембранах швидкістьфліп-флопа може бути значно вище (напівперіод 1-2 хв), що пояснюєтьсяучастю певних інтегральних білків в перенесенні ліпідних молекул черезмембрану.
Іммобілізація ліпідівможе відбуватися в результаті латерального фазового розділення, що приводить доутворення гелевої фази, або при їх взаємодії з білками. Передбачається,що інтегральні білки оточені прикордонним шаром ліпідних молекул,рухливість яких обмежена або, принаймні, порушена в результатіконтакту з нерівною поверхнею білкової глобули.
внутрішньомолекулярних динамікамембранних білків вивчена менше, ніж ліпідів. Відомо лише, що бічнізаступники на тих ділянках поліпептидного ланцюга, які занурені в біліпіднийшар, в значній мірі іммобілізовані. Багато мембранні білки здатнілегко дифундувати уздовж мембрани і мають досить високою обертальноїрухливістю. Але навіть у випадку найрухливіших білків вимірювані коефіцієнтом дифузіїприблизно на порядок нижче, ніж для ліпідних молекул. Часи обертальноїрелаксації для інтегральних білків лежать в діапазоні від 20 до 500 мкс, а коеф.латеральної дифузії (уздовж бішару) варіює від 7.10-9 до 10-12см2.с-1.
Для пояснення найбільшзагальних механізмів функціонування і регуляції живої клітини пропонується новийпринцип - принцип життєвої динаміки або динаміки всіх фізико-хімічнихпроцесів у ній. Принцип може бути сформульовано таким чином:"Існування живої клітини неможливо без безперервного,саморегульованого процесу розпаду і утворення зв'язків самої різноїприроди (іонних, ковалентних, водневих, а також іон-дипольних,орієнтаційних, індукційних, дисперсійних і гідрофобних взаємодій) всистемі біологічних мембран, що включає і мембрани клітинних органел ".
Враховуючи центральнуроль біологічних мембран в регуляції клітинного метаболізму, життєвадинаміка повинна включати всю сукупність процесів виникнення і розпадувнутрішньо-і міжмолекулярних взаємодій і спричинених ними рухів молекул,складних молекулярних комплексів і надмолекулярних утворень в живій клітині.Сюди входять реакції вільнорадикального окислення ліпідів біологічнихмембран, які разом з процесами гідролізу багатих енергією з'єднаньможуть викликати структурні та конформаційні зміни в мембранах і приводитидо латеральним (в площині мембрани) і трансферальним (перпендикулярно до неї)автоколивальних рухам структурних компонентів біомембран.
Такі автоколивальніруху забезпечують трансмембранний транспорт біологічно важливих речовин іпродуктів їх взаємодії із з'єднаннями і іонами з навколишнього середовища клітиниі з метаболітами, що утворюються на о...
