РЕФЕРАТ
на тему:
Еволюція імунної системи
2009
Вивчення різноманітних видів хребетних дозволяє скласти уявлення про еволюційному розвитку імунної системи аж до формування її сложноорганізованних механізмів у ссавців. Однак філогенез системи набутого імунітету хребетних, особливо його молекулярних основ, залишається неясним, незважаючи на численні дослідження імунітету у безхребетних. У той же час вивчення безхребетних проливає світло на походження вродженого імунітету, повністю сформованого вже у хребетних. Оскільки безхребетні надзвичайно численні і різноманітні - Одиночні і колоніальні форми, порожнинні і бесполостной, що володіють і не володіють в– кровоносною системою, всього більше 95% всіх видів тварин на Землі - серед них можна знайти доного зручних об'єктів для експериментальних досліджень.
Спрощено представлено еволюційне древо царства тварин з поділом від вторічнополостних на дві основні гілки, принципово розрізняються стадіями ембріогенезу. Одна гілка, що веде до первичноротих - молюскам, кільчастим черв'якам і членистоногим, - дівергіровала на цьому ранньому етапі еволюції від шляху, провідного до появи вторинно-ротих - голкошкірих, покривників і хребетних. Дослідження в області імунітету у безхребетних проводяться в основному на членистоногих і молюсків, у зв'язку з тим що багато з них є переносниками збудників хвороб або шкідниками сільськогосподарських культур. Тому філогенетично більш близькі до хребетних таксони залучають набагато менше уваги. Крім того, оскільки всі предки хребетних - вимерлі види, висновки про походження імунітету у хребетних, зроблені на підставі вивчення безхребетних, можуть бути лише гіпотетичними, заснованими на припущенні про близьку спорідненість деяких сучасних тварин з предкової хребетними.
ІМУНІТЕТ У БЕЗХРЕБЕТНИХ
Класифікація клітин крові у безхребетних
У більшості безхребетних є білі | кров'яні клітини, але червоні кліті ки, як правило, відсутні. Лейкоцити можуть або бути зафіксованими, або вільно мігрувати по | кровоносних судинах, або заселяти заповнений-'ві рідиною порожнини тіла, звані цело-мом або гемоцеломом. ^ Перші клітини крові утворилися, ймовірно, з вільноживучих предкової клітин, подібних! з найпростішими. У примітивних багатоклітинних, наприклад у губок, кишковопорожнинних і <плоских хробаків, блукаючі фагоцитарні аме-1 боціти не тільки виконують функцію захисту., але і беруть участь у процесах харчування та екскреції!
На рівні вторічнополостних, тіла яких більший і більш складно влаштовані, виникла необхідність у циркуляторної системі для переносу поживних речовин і відходів всередині організму. Амеби-подібні клітини, більше не потрібні для збирання їжі, ймовірно, мігрували зі сполучної тканини в цю циркуляторної систему. Тут з них утворилося безліч типів клітин, частина яких придбала специфічну роль в імунореактивності.
Через величезного розмаїття безхребетних їх вільні лейкоцити неможливо класифікувати, на відміну від лейкоцитів у хребетних, тільки по окрашиваемости і морфології. Однак за функціональними критеріями вдається виділити п'ять основних груп таких клітин.
• Клітини-попередники, які поряд з наявною в тій або іншій кількості гемо-поетичної тканиною можуть виконувати роль стовбурових клітин. За будовою вони нагадують лімфоцити хребетних, але даних про дійсну гомології дуже мало.
• фагоцитарної клітини, ймовірно, являють собою єдиний тип клітин, присутній у всіх представників царства тварин. Вони відповідають грану-лоцітамі або макрофагам ссавців, але несуть інші поверхневі маркери.
• Гемостатичні клітини приймають участь у коагуляції і загоєнні ран і важливі як ефекторні для розпізнавання В«Не-свогоВ».
• Живильні клітини присутні лише у деяких видів.
• Пігментні клітини є у багатьох видів, але тільки в деяких вони містять дихальний пігмент, нагадуючи тим самим еритроцити хребетних.
Безхребетні позбавлені лімфоцитів і антитіл, але проте володіють ефективними механізмами захисту
Імунні системи безхребетних, очевидно, не включають в якості компонентів ні імуноглобулінів, ні взаємодіючих субпопуляцій лімфоцитів, ні лімфоїдних органів. Тим не менше саме існування величезного числа і різноманітності безхребетних свідчить про наявність у них ефективних систем захисту власного організму.
Як і у хребетних, першою лінією оборони у них служать ефективні фізико-хімічні бар'єри. Слиз, покриваю-! щая тіло у багатьох кишковопорожнинних, кольча-i тих хробаків, молюсків і деяких покривників, затримує і знищує потенційна патогенні мікроорганізми. Твер-| дий зовнішній скелет, такий як панцир або шкаралупа, у деяких кишковопорожнинних і; молюсків, голкошкірих і комах також перешкоджає інвазії в організм чужорідного ма-1 теріала.
При порушенні цілісності цих бар'єрів проти проник в організм чужорідного тіла, діє ціла низка взаємопов'язаних клітинних і гуморальних захисних механізмів, до ко-| менту, котрим належать наступні.
• Згортання/коагуляція крові і загоєння 'ран.
• Фагоцитоз.
• Инкапсулирование.
• Дія вроджених і індуцібельной антимікробних факторів.
Ці механізми припускають розпізнавання, В«не-свогоВ» і присутність рецепторних молекул! в крові і на поверхні клітин крові.
Рани швидко закриваються завдяки коагуляції рідин організму, спричиненої гемостатичними клітинами і компонентами плазми
Рани, утворюються у безхребетних при травмі або інвазії паразитів, швидко заживають, що запобігає смертельну втрату рідин організму. Рани закриваються внаслідок випинання жирового тіла або кишки, скорочення м'язів, коагуляції плазми, міграції клітин крові до місця поразки і їх агрегації з утворенням тромбу і/або за рахунок відкладення меланіну. Міграцію лейкоцитів до рані стимулюють, ймовірно, цитокін-подібні фактори.
тромбування рани з коагуляцією плазми спостерігається головним чином у членистоногих, хоча отримані дані про аналогічний процесі у кільчастих хробаків і голкошкірих. В коагуляції беруть участь гемостатичні клітини, які агрегує в місці пошкодження і виділяють свій вміст, що викликає згортання плазми та освіту міцної гемоцітарной В«пробкиВ». У багатьох видів у цьому процесі беруть участь і компоненти плазми. Як і у ссавців, сама ушкоджена тканина, мікробні компоненти, а також зміни концентрації Са 2 + або рН індукують складний каскад ферментативних реакцій в місці пошкодження. Це нагадує альтернативний шлях активації комплементу. Система настільки чутлива, що у мечехвостов, наприклад, вона активується ендотоксинів Escherichia coli в дозі всього 4 нг/мл. Процес коагуляції надзвичайно важливий, оскільки забезпечує високочутливе розпізнавання В«чужогоВ» завдяки дегрануляції гемостатіче-ських клітин. У коагуляції може брати участь фермент профенолоксідаза: перетворюючись під дією каскаду серинових протеаз у фенолоксідазу, вона сприяє утворенню медіаторів більш пізніх стадій імунної відповіді. Нещодавно встановлено, що каскад ПФО існує і в інших безхребетних, таких як круглі черв'яки і покривники.
впровадити мікробів поглинають фагоцитарні клітини, більш великі агенти оточуються багатоклітинними капсулами
фагоцитарної клітини присутні у всіх безхребетних і разом з вродженими гуморальними факторами утворюють першу лінію захисту від мікроорганізмів. Як і у хребетних, тут спостерігаються всі фази їх дії: хемотаксис, прикріплення, поглинання і знищення. Однак розпізнавання мішені опосередковується не Fc-рецептори, і лише у одного виду на поверхні фагоцитів виявлені СЗЬ-подібні рецептори. Фагоцитоз, як і у хребетних, може відбуватися без участі опсонізірующіх факторів. Однак у молюсків, членистоногих і покривників у присутності лектинів плазми і компонентів профеноло-ксідазного каскаду він посилюється.
Якщо внедрившиеся пато...
