Пермський гуманітарно-технологічний інститут
Гуманітарний факультет
КОНТРОЛЬНА РОБОТА
з дисципліни В«АНАТОМІЯ ЦНСВ»
на тему
В«Основні етапи еволюційного розвитку ЦНСВ»
Перм, 2007
Етапи розвитку центральної нервової системи
Поява багатоклітинних організмів стало первинним стимулом для диференціації систем зв'язку, які забезпечують цілісність реакцій організму, взаємодія між його тканинами і органами. Ця взаємодія може здійснюватися як гуморальним шляхом допомогою надходження гормонів і продуктів метаболізму в кров, лімфу і тканинну рідину, так і за рахунок функції нервової системи, яка забезпечує швидку передачу збудження, адресованого до цілком певних мішенях.
Нервова система безхребетних тварин
Нервова система як спеціалізована система інтеграції на шляху структурного і функціонального розвитку проходить через декілька етапів, які у первинно-і Вториннороті тварин можуть характеризуватися рисами паралелізму і філогенетичної пластичністю вибору.
Серед безхребетних найбільш примітивний тип нервової системи у вигляді дифузної нервової мережі зустрічається у типу кишковопорожнинних. Їх нервова мережа являє собою скупчення мультиполярні та біполярних нейронів, відростки яких можуть перехрещуватися, прилягати одне до одного і позбавлені функціональної диференціації на аксони і дендрити. Дифузна нервова мережа не розділена на центральний і периферичний відділи і може бути локалізована в ектодерми і ентодерми.
Епідермальні нервові сплетення, нагадують нервові мережі кишковопорожнинних, можуть бути виявлені і у більш високо організованих безхребетних (плоскі і кільчасті черв'яки), однак тут вони займають супідрядне положення по відношенню до центральної нервової системи (ЦНС), яка виділяється як самостійний відділ.
Як приклад такої централізації і концентрації нервових елементів можна привести ортогональну нервову систему плоских хробаків. Ортогон вищих турбеллярій являє собою впорядковану структуру, яка складається з асоціативних та рухових клітин, що формують разом кілька пар поздовжніх тяжів, або стовбурів, з'єднаних великим числом поперечних і кільцевих комісуральних стовбурів. Концентрація нервових елементів супроводжується їх зануренням в глиб тіла.
Плоскі черв'яки є білатерально симетричними тваринами з чітко вираженою поздовжньою віссю тіла. Рух у вільноживучих форм здійснюється переважно в бік головного кінця, де концентруються рецептори, які сигналізують про наближення джерела роздратування. До числа таких рецепторів турбеллярій відносяться пігментні оченята, нюхові ямки, статоцист, чутливі клітини покривів, наявність яких сприяє концентрації нервової тканини на передньому кінці тіла. Цей процес призводить до формування головного ганглія, який, за влучним висловом Ч. Шеррінгтона, можна розглядати як гангліозних надбудову над системами рецепції на відстані.
Гангліонізація нервових елементів одержує подальший розвиток у вищих безхребетних, кільчастих хробаків, молюсків і членистоногих. У більшості кільчастих хробаків черевні стовбури гангліонізіровани таким чином, що в кожному сегменті тіла формується по одній парі гангліїв, з'єднаних коннектівамі з іншою парою, розташованої в сусідньому сегменті.
Ганглії одного сегмента у примітивних аннелид з'єднані між собою поперечними комісурами, і це призводить до утворенню сходовій нервової системи,. У більш просунутих загонах кільчастих хробаків спостерігається тенденція до зближення черевних стовбурів аж до повного злиття гангліїв правої і лівої сторін і переходу від сходової до цепочечной нервовій системі. Ідентичний, цепочечний тип будови нервової системи існує і у членистоногих з різною вираженістю концентрації нервових елементів, яка може здійснюватися не тільки за рахунок злиття сусідніх гангліїв одного сегмента, але і при злитті послідовних гангліїв різних сегментів.
Еволюція нервової системи безхребетних йде не тільки по шляху концентрації нервових елементів, але і в напрямку ускладнення структурних взаємин у межах гангліїв. Чи не випадково в сучасній літературі зазначається тенденція порівнювати черевну нервову ланцюжок зі спинним мозком хребетних тварин. Як і в спинному мозку, в гангліях виявляється поверхневе розташування провідних шляхів, диференціація нейропіля на моторну, чутливу і асоціативні області. Ця схожість, є прикладом паралелізму в еволюції тканинних структур, не виключає, однак, своєрідності анатомічної організації. Так, наприклад, розташування туловищного мозку кільчастих хробаків і членистоногих на черевній стороні тіла зумовило локалізацію моторного нейропіля на дорсальній стороні ганглія, а не на вентральній, як це має місце у хребетних тварин.
Процес гангліонізаціі у безхребетних може призвести до формування нервової системи розкидані-вузлового типу, яка зустрічається у молюсків. В межах цього численного типу є филогенетично примітивні форми з нервовою системою, порівнянної з ортогоном плоских хробаків (боконервние молюски), і просунуті класи (головоногі молюски), у яких злилися ганглії формують диференційований на відділи мозок.
Прогресивний розвиток мозку у головоногих молюсків і комах створює передумову для виникнення своєрідною ієрархії командних систем управління поведінкою. Нижчий рівень інтеграції в сегментарних гангліях комах і в подглоточние масі мозку молюсків служить основою для автономної діяльності та координації елементарних рухових актів. У той же час мозок являє собою наступний, більш високий рівень інтеграції, де можуть здійснюватися межаналізаторних синтез і оцінка біологічної значимості інформації. На основі цих процесів формуються спадні команди, що забезпечують варіантність запуску нейронів сегментарних центрів. Очевидно, взаємодія двох рівнів інтеграції лежить в основі пластичності поведінки вищих безхребетних, що включає вроджені і придбані реакції.
В цілому, кажучи про еволюцію нервової системи безхребетних, було б спрощенням уявляти її як лінійний процес. Факти, отримані в нейроонтогенетіческіх дослідженнях безхребетних, дозволяють допустити множинне (полігенетичним) походження нервової тканини безхребетних. Отже, еволюція нервової системи безхребетних могла йти широким фронтом від декількох джерел з початковим різноманіттям.
На ранніх етапах філогенетичного розвитку сформувався другий ствол еволюційного древа, який дав початок иглокожим і хордових. Основним критерієм для виділення типу хордових є наявність хорди, глоткових зябрових щілин і дорсального нервового тяжа - нервової трубки, що представляє собою похідне зовнішнього зародкового листка - Ектодерми. Трубчастий тип нервової системи хребетних за основними принципам організації відмінний від гангліонарних або вузлового типу нервової системи вищих безхребетних.
Нервова система хребетних тварин
Нервова система хребетних закладається у вигляді суцільної нервової трубки, яка в процесі онто-і філогенезу диференціюється на різні відділи і є також джерелом периферичних симпатичних і парасимпатичних нервових вузлів. У найбільш древніх хордових (безчерепних) головний мозок відсутня і нервова трубка представлена ​​в малодиференційовані стані.
Згідно з уявленнями Л. А. Орбелі, С. Херрік, А. І. Карамян, цей критичний етап розвитку центральної нервової системи позначається як спинальний. Нервова трубка сучасного безчерепних (ланцетника), як і спинний мозок більш високо організованих хребетних, має метамерное будову і складається з 62-64 сегментів, в центрі яких проходить спинно-мозковий канал. Від кожного сегмента відходять черевні (ру...
