ЗМІСТ
Введення. 3
Глава 1.Апарат Гольджі: структура та функції. 5
1.1.Гольджі апарат: структура. 5
1.2.Гольджі апарат: функції. 8
Глава 2.Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині. 10
2.1.Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині. 10
2.2.Фібрилярні структури .. 12
2.3.Апарат Гольджі: сортування білків і передача сигналу. 14
2.3.Апарат Гольджі: молекулярний механізм функціонування. 15
Висновок. 18
Списоклітератури .. 21
Введення
Структуру, відому як комплекс Гольджі, вперше виявив в клітинахтварин в 1898 р. Камілло Гольджі, італійський лікар і цитолог. Детальнедослідження даної структури зроблено пізніше за допомогою електронного мікроскопа.
Апарат Гольджі міститься в цитоплазмі майже всіх еукаріотичнихклітин, особливо в секреторних клітинах тварин. У дріжджів комплекс Гольджівиражений дещо гірше, зазвичай у вигляді особливого відділу ендоплазматичногоретикулума. Комплекс Гольджі являє собою стопку сплощені мембраннихмішечків, так званих цистерн, і зв'язану з ними систему пухирців, званихбульбашками Гольджі. На одному кінці стопки мішечків постійно утворюються новіцистерни шляхом злиття пухирців, що відгалужуються, від гладкогоЕПР. На іншому кінці стопки, на внутрішній сторонізавершується дозрівання цистерн і вони знову розпадаються на пухирці. Такимчином, цистерни в стосі поступово переміщаються від зовнішньої сторони до внутрішньої.
Функцією апарату Гольджі є транспорт та хімічна модифікаціяпоступають в нього речовин. Вихідним субстратом для ферментів є білки,надходять в апарат Гольджі з ендоплазматичного ретикулума. Післямодифікації і концентрування, ферменти в бульбашках Гольджі переносяться доВ«Місця призначенняВ», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активноцей перенос здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.
Апарат Гольджі є компонентом всіх еукаріотичних клітин(Практично єдиний виняток - еритроцити ссавців). Вінявляє собою найважливішу мембран органел, керуючу процесамивнутрішньоклітинного транспорту. Основними функціями апарату Гольджі ємодифікація, накопичення, сортування і направлення різних речовин ввідповідні внутрішньоклітинні компартменти, а також за межі клітини. Вінскладається з набору оточених мембраною сплощені цистерн, що нагадують стопкутарілок. Кожна стопка Гольджі (у рослин звана діктіосоми) зазвичаймістить від чотирьох до шести цистерн, які мають, як правило, діаметр близько 1 мкм(Рис. 8-36). Число стопок Гольджі в клітці в значній мірі залежить відїї типу: деякі клітини містять одну велику стопку, тоді як в іншихє сотні дуже маленьких стопок.
Зі стосами Гольджі завжди асоційована маса дрібних (діаметром приблизно60 нм) обмежених мембраною бульбашок. Вважають, що ці бульбашки (бульбашкиГольджі) переносять білки і ліпіди в апарат Гольджі, транспортують їх з ньогоі між іншими цистернами. Багато бульбашки є облямованими і покритіклатріном або іншим специфічним білком. Часто можна бачити, як такіоблямовані пухирці отшнуровиваются від цистерн Гольджі.
Апарат Гольджі має дві різні боки: формирующуюся, або цис-бікі зрілу, або транс-бік Цис-сторона тісно пов'язана з перехідними елементамиЕР; транс-сторона розширюється, утворюючи трубчастий ретикулум, званийтранс-мережею Гольджі. Білки і ліпіди у складі невеликих бульбашок потрапляють встопку Гольджі з цис-боку, а залишають її, прямуючи в різнікомпартменти, разом з бульбашками, що утворюються на транс-стороні. Переходячи зоднієї стопки Гольджі в іншу, ці молекули зазнають послідовні серіїмодифікацій.
Глава 1. АпаратГольджі: структура та функції
1.1. Гольджі апарат: структура
Опис структури апарату Гольджі тісно пов'язане з описом егоосновнихбіохімічних функцій, оскільки підрозділ етогоклеточного компартмента навідділи виробляється переважно на основі локалізації ферментів,розташованих в тому чи іншому відділі.
Найчастіше в апараті Гольджі виділяють чотири основні відділи: цис-Гольджі, медіа-Гольджі, транс-Гольджі і транс-Гольджі мережу (TGN)
Крім того до апарату Гольджі іноді відносять так називаемийпромежуточнийкомпартмент, що представляє собою скупчення мембранних бульбашок між ендоплазматичнимретикулумом і цис-Гольджі. Апарат Гольджі є дуже поліморфноїорганел; в клітинах різних типів і навіть на різних стадіях розвитку однієї ітієї ж клітини він може виглядати по-різному. Основні його характеристикитакі:
1) наявність стопки з декількох (зазвичай 3-8) сплощені цистерн, більшабо менш щільно прилеглих один до одного. Така стопка завжди буває оточенадеяким (іноді дуже значним) кількістю мембранних бульбашок. Втваринних клітинах частіше можна зустріти одну стопку, в той час як врослинних клітинах їх зазвичай буває декілька; кожну з них в такому випадкуназивають діктіосоми. Окремі діктіосоми можуть бути пов'язані між собоюсистемою вакуолей, утворюючи тривимірну мережу;
2) композиційна гетерогенність, що виражається в тому, що постійні(Resident) ферменти неоднорідно розподілені по органел;
3) полярність, тобто наявність цис-боку, зверненої до ендоплазматичноїретикулуму і ядру, і транс-боку, зверненої до поверхні клітини (цеособливо характерно для секретирующих клітин);
4) асоціація з мікротрубочками і областю центріолі. Руйнуваннямікротрубочок деполімеризує агентами призводить до фрагментації апаратуГольджі, проте його функції при цьому істотно не зачіпаються. Аналогічнафрагментація спостерігається і в природних умовах, під час мітозу. Післявідновлення системи мікротрубочок розкидані по клітці елементи апаратуГольджі збираються (по мікротру-бочкам) в область центріолі, і реконструюєтьсянормальний комплекс Гольджі.
Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичноїклітини, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ендоплазматичномуретикулумі. Комплекс Гольджі був названий так на честь італійського вченогоКамілло Гольджі, вперше виявив його в 1898 році.
Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібних мембранних мішечків(Цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему пухирцівГольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми),в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднанихтрубками стопок.
У цистернах Апарату Гольджі дозрівають білки призначені длясекреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т.д.Дозрівали білки послідовно переміщаються по цистерн органели, вяких відбувається їх остаточне згортання, а також модифікації -глікозилювання і фосфорилювання.
Апарат Гольджі ассіметрічен - цистерни розташовані ближче до ядраклітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистернбезперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, що відгалужуються відгранулярного ендоплазматичного ретикулуму (ЕР), на мембранах якого івідбувається синтез білків рибосомами.
Різні цистерни Апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичніферменти і, отже, з дозрівають білками в них послідовновідбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повиненякось контролюватися. Дійсно, що дозрівають білки В«маркуютьсяВ»спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннознимі),по-видимому, граючими роль своєбразним В«знаку якостіВ».
Не до кінця зрозуміло, яким чином дозрівають білки переміщаються поцистернам Апарату Гольджі, в той час як резидентні білки залишаються в більшійчи меншою мірою асоційовані з однієї цистерною. Існують двівзаімонеісключающіе гіпотези, що пояснюють цей механізм. Згідно з першою (1),транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярноготранспорту, як і шлях транспорту з ЕР, причому резидентні білки не включаютьсяв відбруньковуватися везикулу. Згідно з другою (2), відбувається безупиннепересування (дозрівання) самих цистерн, їх збірка з бульбашок з одного кінц...
