Корково-підкірковівідносини в процесах вищої нервової діяльності
Сучаснідослідження підтверджують висловлювання І.П. Павлова, що умовно-рефлекторнадіяльність здійснюється спільною роботою кори і підкіркових структур. Зрозгляду еволюції мозку як органу вищої нервової діяльності випливає, щоздатність до утворення тимчасових зв'язків, що забезпечують пристосувальнеповедінку, проявляли структури проміжного мозку у риб і стріарних(Смугастих) тел у птахів, що представляють собою филогенетично найбільш молодійого відділи. Коли ж у ссавців над цими відділами мозку виниклафилогенетично наймолодша нова кора, що здійснює найбільш тонкий аналізсигналів, то до неї перейшла провідна роль в утворенні тимчасових зв'язків,організуючих пристосувальне поводження.
Структуримозку, що опинилися підкірковими, зберігають в якійсь мірі свої здібності дозамикання тимчасових зв'язків, які забезпечують пристосувальне поводження,властиве тому рівню еволюції, коли ці структури були провідними.
Взаємодіякори і підкіркових відділів мозку здійснюється і шляхом тонічних впливів,регулюють функціональний стан нервових центрів. Нейрофізіологічнідослідження механізмів підкіркових впливів на кору показали, що ретикулярнаформація середнього мозку робить на неї висхідне активуюча дію.Отримуючи колатералі від всіх аферентних шляхів, ретикулярна формація бере участьу всіх реакціях поведінки, обумовлюючи діяльний стан кори. Однак її активуючавплив при умовному рефлексі організується сигналами з проекційних зон кори.Роздратування ретикулярної формації викликає зміна електроенцефалограми ввигляді її десинхронізації, характерної для стану активного неспання.
Іншадію на функціональний стан кори роблять неспецифічні ядраталамуса. Їх низькочастотне роздратування призводить до розвитку в корі процесівгальмування, яке може призвести до засипанню тварини, і пр. Роздратуванняцих ядер викликає в електроенцефалограмі поява своєрідних хвиль -В«ВеретенВ», які переходять в повільні дельта-хвилі, характерні для сну.Ритм веретен може визначатися гальмівні постсинаптичні потенціали(ТПСП) в нейронах гіпоталамуса. Поряд з регуляторним впливом неспецифічнихпідкіркових структур на кору спостерігається і зворотний процес. Такі двостороннікорково-підкіркові взаємні впливи є обов'язковими у здійсненнімеханізмів формування тимчасових зв'язків.
Деякідослідники розглядають факти про участь підкіркових структур у процесахвищої нервової діяльності як підстава для того, щоб вважати їх місцемзамикання тимчасових зв'язків. Так виникло уявлення про В«центренцефаліческойсистемі В»як провідної в поведінці людини (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958).
Якпоказали численні дослідження, участь підкіркових структур у процесахвищої нервової діяльності не обмежується регуляторної роллю ретикулярноїформації середнього мозку і лімбічних структур. Адже вже на підкірковим рівнівідбуваються аналіз і синтез діючих подразників і оцінка їх біологічноїзначення, значною мірою визначає характер утворюються зв'язків зсигналом. Використання показників формування найбільш коротких шляхів, пояким сигнал досягає різних підкоркових структур мозку, виявило найбільшвиражене участь у процесах навчання задніх відділів таламуса і гіпокампу.Роль гіпокампа в явищах пам'яті підтверджується багатьма фактами. Нарешті, немаєпідстав припускати, що здатність до примітивної замикальноїдіяльності структур мозку, яка купувалася в еволюції, коли вони булипровідними, тепер у них повністю зникла, коли ця функція перейшла до новоїкорі.
Такимчином, корково-підкіркові відносини визначаються регулюванням функціональногостану кори активирующей системою - ретикулярною формацією середнього мозку ігальмівною системою неспецифічних ядер таламуса, а також можливою участю восвіті примітивних тимчасових зв'язків на нижньому рівні складних ієрархічнихмеханізмів вищої нервової діяльності.
Міжпівкульнавідносини . Якимчином півкулі головного мозку, які є парним органом, беруть участь упроцесах утворення умовних зв'язків? Відповідь на це питання була отримана вдослідах на тваринах, яким була зроблена операція В«розщепленняВ» мозку шляхомперерізання мозолистого тіла і передньої коміссури, а також поздовжнього поділуперехреста зорових нервів. Якщо у оперованою таким чином мавпивиробити умовний рефлекс на світловий стимул, що подається на одне око, апотім подати його на інше око, то ніякої реакції не послідує. В«НавчанняВ»однієї півкулі залишало інше В«ненавченихВ». Однак при збереженнімозолистого тіла і інше півкуля виявляється В«навченимВ». Мозолисте тілоздійснює Міжпівкульна перенесення досвіду.
Припущенняпро місце замикання тимчасових зв'язків у великих півкулях головного мозку.Вивчення рухових умовних рефлексів показало складну структуруутворюються при цьому тимчасових зв'язків. Кожне що відбувається по сигналурух сам стає сигнальним для складаються при цьому руховихкоординації. Утворюються дві системи тимчасових зв'язків: на сигнал і на рух.
Виходячиз того, що умовні рефлекси зберігаються при хірургічному поділісенсорних і моторних кіркових областей і навіть після множинних розрізівкори, а також враховуючи, що кора рясно забезпечена як вхідними, так івиходять шляхами, було висловлено припущення, що замикання тимчасових зв'язківможе відбуватися в кожному її мікроділянці між його аферентними іеферентних елементами, які активують центри відповідних безумовнихрефлексів, службовців підкріпленням. Таке припущення відповідаєподанням про виникнення тимчасової зв'язку в межах аналізатора умовногоподразника, думку про можливість В«місцевихВ» умовних рефлексів, що замикаютьсявсередині проекційних зон, і висновком, що в замиканні тимчасової зв'язку ключовуроль грає завжди аферентні ланка.
Нейроннаструктура тимчасової зв'язку в корі великих півкуль. Сучасні відомості про мікроскопічномубудову кори великих півкуль у поєднанні з результатамиелектрофізіологічних досліджень дозволяють з відомою ступенем імовірностісудити про можливу участь тих чи інших кіркових нейронів в освітітимчасових зв'язків.
Високорозвиненакора мозку ссавців, як відомо, ділиться на шість шарів різногоклітинного складу. Приходять сюди нервові волокна закінчуються більшоючастиною у клітин двох видів. Один з них - це вставні нейрони, розташованіу II, III і частково IV шарах. Їх аксони ідуть в V і VI шари до великихпірамідних клітин асоціативного і відцентрового типу. Це найбільш короткішляхи, які, можливо, і являють собою вроджені зв'язку кірковихрефлексів.
Іншийвид клітин, з якими приходять волокна утворюють найбільше число контактів,складають кустовидное розгалужені округлі і незграбні короткоотростчатиеклітини, що часто мають зірчасті форму. Вони розташовуються головним чином в IVшарі. Їх кількість збільшується з розвитком мозку ссавців. Зірчастіклітини є основними сприймають корковими клітинами аналізаторів ізбільшення їх чисельності в еволюції являє собою морфологічну основудосягнення високої тонкості й точності відображення навколишнього світу.
СистемаІнтернейрони і зірчастих нейронів може вступати в незліченну безлічконтактів з асоціативними і проекційними великими нейронами пірамідної форми,розташованими в V і VI шарах. Асоціативні нейрони своїми аксонами,проходять через білу речовину, з'єднують між собою різні коркові поля, апроекційні нейрони дають початок шляхам, що з'єднує кору з нижчими відділамимозку.
Згіднотакому уявленню про функції коркових клітин замикання тимчасової зв'язкуздійснюється в системі зірчастих, Інтернейрони і асоціативних нейронів.Можливі два типи замикання. Один з них - це замикання за участюпереважно зорових, слухових та інших екстероцептивні подразників,яке відбувається за допомогою всіх зазначених нейронів, починаючи зі зірчастих.Інший - замикання за участю переважно пропріо-і інтероцептивнихподразників, що відбувається прямо через вставні нейрони верхніх шарів безучасті зірчастих нейронів. Припускають, що саме тому деякіумов...
