Ліпіди центральної нервової системи та структураклітинних мембран
Введення
Ліпідиє не тільки структурними компонентами ЦНС, але йнайважливішими учасниками функціональної активності. Головний мозок характеризуєтьсявисоким вмістом ліпідів. Мозок містить унікальні мембранні структури - мієлінові оболонки, які мають самевисокий вміст ліпідів в порівнянні з іншими тканинами або субклітиннихструктурами, за винятком адіпозних тканини. Для ЦНС характерно і найбільше структурний різноманітність ліпідівв порівнянні з мембранами інших органів.
Ліпіднийсклад нервової тканини практично постійнийі залишається незмінним навіть під впливом зовнішніх факторів,які змінюють ліпвдний складу вісцеральних органів і плазми. Це - наслідокзахищеності ЦНС від різних зовнішніх впливів. Зміна ліпідного складунервової тканини розглядається звичайно як патологія, хоча при цьому слідпам'ятати, що істотні зміни в ліпідному складі нервової системивідбуваються в період розвитку.
Всяскладна діяльність нервової тканини опосередковується через мембрани, вформуванні і функціонуванні яких ліпіди беруть безпосереднюучасть.
Вклітинах нервової системи представлено кілька типів високоспеціалізованихмембран: соматичні мембрани мульти-і уніполярних нейронів, мембранидендритів, міелінізірованних і неміелінізірованних аксонів, аксонного горбка,де генерується потенціал дії, мембрани рихлого і компактного мієліну,мембрани синаптичних бульбашок, пре-і постсинаптичні мембрани, мембранимакро-і мікроглії. Збудливість цих мембран коливається в широких межах відвисоковозбудімих до відносно стійких мультімембранних структур мієліну.У складі, будові і функціонуванні мембран нервової тканини ще дуже багатонеясного. Для того щоб розкрити надмолекулярну організацію цих мембран,треба мати досить повне уявлення про їх ліпідному і білковому складі.Однак дослідники поки не володіють цими відомостями в повній мірі, хоча рядважливих закономірностей вже намічений.
Ліпіднийсклад сірої і білої речовини мозку людини представлений в табл. 1, арізних клітин мозку - в табл. 2. Видно, що ліпідний склад білої речовиниближче до мієлін, а сіра речовина містить менше типових мієлінових чи-пидов,але відносно більше ганглиозидов.
Порівнюючимолярне зміст основних класів ліпідів в спеціалізованих клітинахмозку, можна бачити, що оли-годендроглія і мієлін найбільш збагаченіцереброзидів, а нейрони і астрогліей мають більш високий вмістфосфоліпідів. Це зайвий раз підтверджує, що плазматичні мембранизовсім відмінні від мієліну.
Складфосфоліпідів збагачених фракцій нейронів і нейроглії кори мозку щурапредставлений в табл. 3.
Чимбільш анатомічно диференційовано підходити до нервової тканини, тим більшевідмінностей виявляється в ліпідному складі, оскільки функціонально різнінейрональ-ні та гліальні клітини мають своєрідний ліпідний склад.
Всклад більшості ліпідів входять жирні кислоти. У мозку вони набагаторізноманітніші, ніж в інших тканинах. Це набагато збільшує числоіндивідуальних ліпідів мозку. Вміст жирних кислот в головному мозку набагатовище, ніжв інших органах, і становить приблизно 20-25% у розрахунку на суху масу тканини. Різноманітність жирних кислот в цьомуоргані разюче. Застосування газорідинної хроматографії дозволилопродемонструвати наявність у головному мозку більше 50 жирних кислот з довжиноюланцюга від 12 до 26 вуглецевих атомів, серед яких знайдені насичені,ненасичені, нормальні, гідроксізамещенние, непарні і ін Ненасиченікислоти мозку можуть містити від 1 до 6 подвійних зв'язків. Особливістю, ліпідівмозку є відносно великий вміст довголанцюгових полієнових кислот 20:4,22: 5, 22:6.
Окремікласи і фракції ліпідів мозку характеризуються своїм набором жирних кислот.Має місце також певна специфічність жирнокислотного складу в лип ідахрізних відділів мозку, різних типів його клітин, субклітинних структур.Ілюстрацією цього можуть служити дані табл. 4, де наведено жирнокислотнийсклад фосфоліпідів синаптосом та мієліну - двох різних типів мембраннихструктур ЦНС,
Складліпідів основних типів нервових клітин мозку щура
Ліпіди
Нейрони
астрогліей
Олігоден-дроглія
Мієлін
Холестерин
6,610
14,100
10,800
54,900
цереброзидів
0,513
0,689
2,610
22,000
сульфатиди
0,090
0,142
0,472
2,890
Загальніфосфоліпіди
22,400
35,600
23,400
41,800
ганглиозидов
0,223
0,582
0,239
0,0453
Молярнавідношення: холестерин - цереброзидів-фосфоліпіди
1:0,075:3,5
1:0,05:2,5
1:0,25:2,2
1:0,40:0,76
Фосфоліпіди
Нейрони
Нейроглія
Лізофосфатіділхолін
3,9
1,9
Фосфатидилхолін
46,1
46,9
сфінгоміеліна
6,7
9,5
Фосфатидилсерин
9,1
7,1
Фосфатіділінозіт
7,7
5,9
фосфатидіветанол а хв
25,1
24,9
фосфатидногокислота
1,8
3,6
Зміст індивідуальних фосфоліпідів у корі мозку щура різкорозрізняються за своїм походженням і функціями.
Всінаптосомах велико вміст жирних кислот - С 22:6, а в мієліні високийвідсоток моноенових кислот - 18:1. Можливо, що високий вмістдокозагексаєнової кислоти в сінаптосомах необхідно для активного транспорту іонів, так як активністьNa + ,До + -АТФази в них залежить від присутності полієнових кислот вфосфоліпідах. У мозку є регуляторні механізми, що підтримують ступінь ненасиченості іспецифічність жирнокислотного складу в ліпідах.
Складжирних кислот фосфоліпідів сннаптосомальних і міелянових мембран кори мозкумавпи
Шифр ​​жирноїкислоти
фосфатидів іл-
песть н
етанол амін
серин + монофосфо-інозітід
