Комунікація та соціальна організаціявовка
Вовк -тварина з високо розвиненою психікою і сильними комунікаційними здібностями.Стайня спосіб життя вимагає чітких засобів регуляції відносин між особинами,для полювання на крупну здобич необхідні координовані дії звірів вмінливою обстановці. У сімействі собачих вовк володіє найбільш сильнорозвиненим мозком і складною соціальною організацією.
При спілкуванні увовків використовуються всі три канали сигналізації, але ступінь їх вивченостірізна. Тому повнота опису кожного каналу ще не відображає його значення.
Візуальна комунікація - передачаінформації за допомогою міміки, поз і рухів. У вовків більш сильно, ніж уінших видів, сімейства, розвинені рітуалізованние форми агоністичногоповедінки, важливі для підтримки ієрархічного порядку в зграї. Соціальнеповедінку вовків та собак схоже, у останніх виділено близько 90 поведінковихпатернів. Більшість їх описані і для вовків. Майже всі з пропущених форм ставилисядо другорядних і були відзначені анаступних описах.
Аналізуючизасоби експресії у вовків, Шенкель поділяв їх на три категорії, підкреслюючи, що в реальних взаємодіяхвони виступають в інтегрованій формі. До першої він відніс виразні засобипериферичних частин тіла, таких, як морда, хвіст, запахові органи. Кодругий - ненаправлення поведінкові зміни у стані збудження:вздибліваніе волосся, почастішаннядихання і реакція зіниць. До третьої - відносяться прямі поведінкові дії,спрямовані па партнера, наприклад демонстрація погроз або підпорядкування.
У передачівізуальної інформації у вовка надзвичайно важливу роль відіграє голова.Експресивна функція голови здійснюється завдяки скороченню лицьовихмускулів, зміни конфігурації забарвлених частин морди, руху вух, носа,губ, язика, очей, рота. Крайні форми експресії для голови вовка в атомістичнихситуаціях можна визначати наступним чином: В«... оголені зуби, привідкритийрот, висунуті вперед кути рота, зморщена і роздута морда, підняті іспрямовані вперед вуха ... В»характеризують поведінку загрозливого, впевненого всобі вовка, високого соціального статусу. Протилежний стан характеризуєтьсязакритим ротом з відтягнутими далеко пазад кутами, розтягнутою шкірою на морді,примруженими очима, відведеними пазад і притиснутими вухами. Інші мотиваційністану також супроводжуються певними виразами. Так, під часзапрошення до гри морда набуває особливого ігрове вираз, при якому губирозтягнуті горизонтально, рот злегка відкритий, вуха відведені пазад, при цьомутварина робить швидкі й неглибокі дихательіио руху, що супроводжуютьсяхарактерним звуком.
Інше важливезасіб вираження стану у вовка - його хвіст. У спокійному стані вінвільно опущений вниз, загрозливий вовк тримає хвіст напружено піднятим вгорунад лінією спини, аж до вертикального положення, при цьому за рахуноквздибліванія волосся збільшується ого розмір. Нізкорапговие вовки при соціальномувзаємодії низько опускають хвіст, часто підтискаючи його між ніг. У рухаххвоста важлива швидкість і амплітуда. Вільне помах хвостом спостерігається підвзаємодіях дружелюбного характеру. Під час ритуалу привітанняпомах хвостом здійснюється інтенсивно, в цьому випадку В«вилянняВ» можеохоплювати всю задню частину корпусу. Нізкорапговие вовки, вітаючидомінантою, можуть виляти задіой частиною корпусу з підібраними хвостом. Швидке,короткий помах хвостом характерно для вовка в агресивному стані. Міч відзначаєкорисність врахування положень хвоста при спостереженнях взаємодії звірів вприродних умовах, його позиція добре видно з великої дистанції.
Якщоповедінкові реакції двох перших категорій іосят в значній міріавтоматичний характер і добре передбачувані, то спрямоване поведінку вовківнабагато складніше і динамічніше. Око дозволяє висловити дуже широкий діапазонмотиваційних станів, переходів між ними і індивідуальність кожного вовка.Шенкель підкреслював, що охарактеризувати поведінку вовка тільки як серіюпередбачуваних статичних елементів поведінки неможливо В ході соціальногоспілкування дії вовків можуть широко змінюватися в спрямованості і інтенсивності,що залежить не тільки від вихідних умов взаємодії, по єрезультатом безперервного взаємного впливу партнерів один на одного.
Вгруповому поводженні вовків сильно виражені агоністичні форми взаємодій,пов'язані з соціальним змаганням. У стабілізованих зграях справжні бійкивідбуваються вкрай рідко, взаємодії мають форму демонстрацій, в якихвиявляється соціальний ранг тварини. Дуже характерна для високо-ранговихзвірів демонстрація - В«фіксований поглядВ», коли вовк пильно • дивиться напартнера, часто високо піднявши хвіст.
вовк-субдомінанти
Вовк-домінант
Молодий вовк, чужий угрупі
Міміка загрози у домінуючого вовка іу підлеглого
Соціальнийранг вовка чітко проявляється у демонстраціях, пов'язаних з обстеженням ано-генітальноїобласті при зустрічах вовків. Звір високого статусу поводиться активно,обнюхує партнера, одночасно В«пред'являючи себеВ», високо піднявши хвіст.Нізкоранговий вовк, навпаки, закриває свою ано-генітальну область, підтискаючихвіст між лапами. З ранговими відносинами також пов'язані демонстрації - В«налезаніезверху В»іВ« вставання впоперек В». У першій з них високоранговий звір кладепередні лапи на спину підлеглому, налезая на нього збоку або ззаду. У другійдемонстрації вовк в напруженій позі стає поперек над лежачим партнером,який при цьому може почати вилизувати геніталії стоїть. Ця взаємодіявідбувається тільки між близькими тваринами.
У соціальномуповедінці вовків є форма, яку можна розцінити як дистантногодемонстрацію переваги. Звір, перед яким знаходиться партнер, лягає наземлю, як би затаюючись. При цьому він зібраний, вуха підняті і повернені вперед.Поза висловлює готовність зірватися з місця і кинутися в атаку. Демонстраціязверхності, що включає пряме фізичний вплив па партнера -В«Притискання до земліВ», відбувається, коли він придавлює партнера до землі,хапаючи його зубами за шию або морду. Демонстрація - В«загроза укусуВ» - звіроголює зуби і пильно дивиться на партнера, вуха його підняті і спрямованівперед, лапи напружені, хвіст тремтить, волосся па холці і крижах вздиблен, мовуможе висовуватися між зубами. При цьому звір видає глухе клекотливегарчання. Загрозливі демонстрації притаманні соціально активним тваринам, якправило, займає високе соціальне становище. Однак звірі в протилежномумотиваційному стані можуть проявляти агресію не рідше, а навіть частіше вовківпершого типу. Але ця агресія захисного характеру, в ній поєднуються елементизагрози, страху, невпевненості або підпорядкування: вовк робить випади, клацаєвишкіреними зубами і піднімає шерсть на загривку і крижах, але хвіст тримаєпідгорнутим, вуха притискає до голови, розтягує губи і, нерідко, здійснюєлізательние рухи язиком. При цьому він відвертає голову і укуси направляєскоріше в простір, ніж на супротивника.
У соціальній поведінцівовків яскраво виражені демонстрації підпорядкування. Шенкель визначає підпорядкування,як специфічний комплекс поведінки, який характеризується В«... комбінацієюнеповноцінності і позитивної соціальної тенденції та не містить елементівворожості або нав'язливості В». Мотиваційна основа підпорядкування - В«... імпульсабо тенденція нижчого до досягнення дружньої або гармонійної соціальноїінтеграції В».
Існуєдві форми підпорядкування: активне і пасивне. При активному підпорядкуванні вовкприпадає до землі з низько опущеним хвостом, вуха спрямовані назад і щільнопритиснуті, кути губ відтягнуті назад. У такому положенні звір наближається допартнеру, тягнеться знизу вгору до його морді, штовхає її своїм носом, лижешвидкими рухами мови і може брати морду партнера зубами, але м'яко, безнатиску. Крім того, демонструє активне підпорядкування звір може витягатипередню лапу, начебто намагаючись зачепити партн...
