Іонні механізми потенціалу спокою
Зміст
Введення
Ідеальна клітка
Іонне рівновагу
Електрична нейтральність
Вплив позаклітинного калію і хлору на мембранний потенціал
Література
Введення
У стані спокою на мембрані нейронів підтримуєтьсяпостійний електричний потенціал, при цьому внутрішньоклітинна середу зарядженанегативно по відношенню до позаклітинної. Оскільки всередині клітини більше іонівкалію і менше іонів натрію і хлору, ніж зовні, то кожний з цих іонівпрагне проникнути крізь мембрану в напрямку свого електрохімічногоградієнта, тобто іони калію прагнуть назовні, а іони натрію і хлору - всерединуклітини. Цьому переміщенню перешкоджає мембранний потенціал. Якщо уявитисобі спрощену модель клітини, мембрана якої проникна лише для калію іхлору, то в ній можливий такий баланс між концентраційними градієнтами імембранним потенціалом, при якому сумарний струм кожного з цих іонів дорівнюєнулю. Тоді мембранний потенціал буде в точності дорівнює рівноважному потенціалудля цих двох іонів.
Якщо в такій моделі змінити позаклітинну концентраціюкалію, то зміниться рівноважний потенціал для калію, а отже імембранний потенціал. Зміна позаклітинної концентрації хлору, навпаки,приведе до відповідної зміни його внутрішньоклітинного рівня. При цьому нірівноважний потенціал для хлору, ні мембранний потенціал не зміняться.
Мембрана реальної клітини проникна також для натрію. Встані спокою іони натрію безперервно переміщуються всередину клітини, знижуючи такимчином негативний заряд на мембрані. Оскільки при цьому калій вже незнаходиться в рівновазі, він починає витікати з клітки. Якби не механізмикомпенсації, то таке переміщення натрію і калію призвело б до зміни їхвнутрішньоклітинних концентрацій. Цього не відбувається завдяки роботі натрій-калієвогонасоса-обмінника, що переносить іони натрію назовні і іони калію всередину клітини впропорції 3:2. Мембранний потенціал спокою залежить від калієвого і натрієвогорівноважного потенціалу, відносної проникності клітинної мембрани дляцих іонів, а також від стехіометрії натрій-калієвого насоса. У стані спокоюшвидкість переносу натрію і калію насосом в точності компенсує пасивнувитік цих іонів. Натрій-калієвий обмінник вносить також безпосередній внесокв мембранний потенціал (в розмірі кількох мілівольт), оскільки вінпереміщує більше позитивних зарядів назовні, ніж усередину клітини.
Залежно від механізмів транспорту, рівноважнийпотенціал для хлору може бути як більше, так і менше негативним повідношенню до потенціалу спокою. Наявність значної хлорного проникності граєважливу роль у забезпеченні електричної стабільності багатьох клітин, незважаючи нате, що розподіл іонів хлору не настільки важливо для формування потенціалуспокою.
Виникнення електричних сигналів в нервовій клітинівідбувається в основному за рахунок зміни проникності мембрани для таких іонів,як натрій і калій. Збільшення проникності мембрани дозволяє іонампереміщатися всередину або назовні клітини в напрямку своїх електрохімічнихградієнтів. Зміни проникності залежать від активації іонних каналів. Переміщенняіонів через канали в мембрані призводить до зміни заряду на ній і,отже, мембранного потенціалу. Щоб зрозуміти принцип виникненняелектричного сигналу, необхідно усвідомити сутність іонних градієнтів намембрані, а також те, як вони впливають на потенціал спокою.
Ідеальна клітка
Почнемо з розгляду моделі ідеальної клітини, показаної нарис.1.1. У цій клітині містяться іони калію, натрію і хлору, а також великіаніони. Клітка поміщена в розчин, що містить іони натрію і калію. Інші іони,присутні в реальних клітинах, не відіграють важливої вЂ‹вЂ‹ролі у формуванніпотенціалу спокою і тому не розглядаються в даній моделі. Концентраціїіонів всередині і зовні клітини приблизно відповідають середнім величинам,отриманим на клітинах жаби. У клітинах птахів і ссавців ці значеннятрохи вище, а у таких морських безхребетних, як кальмар - значновище, ніж у жаби (див. табл. 1.1). У цієї моделі розглядаєтьсяклітинна мембрана, проникна для калію і хлору, але не для натрію івнутрішньоклітинних аніонів. Для того щоб клітина перебувала в стабільномустані, необхідне виконання трьох умов:
Рис.1.1 Розподіл іонів в ідеальній клітці.
Мембрана проникна для К і Cl, аленепроникна для Na і внутрішньоклітинних аніонів (А).Концентраційний градієнт іонів калію сприяє виходу цих іонів із клітки(Чорна стрілка); градієнт потенціалу прагне перенести іони калію всерединуклітини (сіра стрілка). У стані спокою ці дві сили врівноважують одинодного. Концентраційний і електричний градієнти для хлору маютьпротилежні напрямки. Іонні концентрації виражені в миллимолей (ммоль).
1. Як внутрішньоклітинна, так і позаклітинна середовища мають бутиелектрично нейтральними. Так, наприклад, розчин не може складатися з однихлише іонів хлору. Негативний заряд цих іонів має компенсуватися такимипозитивними іонами, як натрій або калій (інакше взаємне відштовхуванняоднаково заряджених частинок призведе до руйнування розчину).
2. Клітка повинна знаходитися в осмотичний рівновазі. ВІнакше вода буде проникати в клітку (або випливати з неї) до тихпір, поки рівновага не буде досягнуто. Осмотичний рівновага наступає приумови рівності сумарної концентрації розчинених часток усередині і позаклітини.
3. Сумарний заряд кожного окремо взятого іона,переносимий через мембрани клітини, повинен дорівнювати нулю.
Іонне рівновагу
Як створюються і підтримуються іонні градієнти івідповідний електричний потенціал? На рис.1.1 показано, що іонизнаходяться в положенні зворотної пропорційності: іони калію більшконцентровані всередині клітини, а іони хлору зовні. Уявімо собі, щомембрана клітини проникна тільки для іонів калію. Виникає питання, чому цііони не дифундують з клітини назовні до тих пір, поки концентрації всередині ізовні клітини не зрівняються. Причина цього полягає в тому, що якщо іоникалію залишають клітку, то зовні накопичується позитивний заряд , авсередині клітини утворюється надлишок заряду негативного. Виниклий в такий спосібелектричний потенціал знижує швидкість переміщення іонів калію, а придосягненні певного рівня призводить до повного його припинення. Церівноважний потенціал для калію (Е до ). При потенціалі Е до електричний градієнт повністю врівноважує градієнт хімічний, в результатічого рух іонів припиняється. Окремі іони калію по колишньому втікають вклітку і випливають з неї, але сумарний струм дорівнює нулю. Іони калію знаходяться в рівновазі.
Умови перебування іонів калію в рівновазі ті ж самі, щоописані і при розгляді нульового сумарного струму через одиночний канал вневеликій ділянці (patch) мембрани.
У цьому випадку концентраційний градієнт врівноважувавсяпотенціалом, прикладеним до patch-електроду.
Важлива відмінність описуваної тут ситуації в тому, щопереміщення іонів саме по собі виробляє електричний потенціал,врівноважує і зупиняє це переміщення.
Іншими словами, рівновага в даній моделі досягаєтьсяавтоматично і є неминучим. Нагадаємо, що в главі 2 рівноважнийпотенціал для калію виходив з рівняння Нернста:
де [К] 1 і [К] 0 - внутрішньоклітинна іпозаклітинна концентрації калію, відповідно. Для клітини, зображеної на рис.1.1,отримаємо Е K = - 85 мВ.
Припустимо тепер, що в мембрані, крім калієвих,присутні ще і хлорні канали. Оскільки для аніонів z = - 1, отримаємо рівноважнийпотенціал для хлору:
або, користуючись властивостями логарифма,
Для моделі ідеальної клітини отримаємо співвідношення концентраційхлору, яке теж дорівнює 1: 30, і хлорний рівноважний потенціал, рівний - 85мВ. Як і у випадку з калієм, мембранний потенціал величиною в - 85 ...