Фотосинтез водоростей
Фотосинтез.Перетворення енергії світла в хімічну енергію фотосинтезу у синьозеленихводоростей, як і в інших фотосинтезуючих організмів, що здійснюютьрозщеплення води та виділення кисню, являє собою складний комплексреакцій. У першій реакції (фотофізичних) відбувається поглинання світлапігментами і перетворення його енергії в пігментних структурах, у другій(Фотохімічної) енергія електрона переноситься в електрон-транспортного ланцюгафотосинтезу, а в третій (біохімічної) вона використовується для відновлення С0 2 .Оскільки клітини синьозелених водоростей містять велику кількість пігментів, топоглинання видимого світла здійснюється в широкому діапазоні (від 400 до 800нм), більшому, ніж у інших водоростей. Пігменти фотосинтетичного апаратуорганізовані у дві фотосистеми. Фотосистема I є головним місцем перетворення світлової енергії вхімічну, Вона, як і фотосистема II, містить хлорофіл а і каротиноїди. Однак хлорофіл а у синьозеленихводоростей не є однорідним пігментом. Фотосистема I являє собою комплексхлорофілу а і цитохрому f.
Згіднонаявними в літературі даними, синє світло може служити індикаторомщодо змісту двох фотосистем. У дослідах з клітинами Chlorella vulgaris, автотрофно вирощених на синьому світлі, змістхлорофілів і каротиноїдів на 25-30% вище, ніж у водоростях, опромінюванихчервоним світлом Величина співвідношення Х а /Х ь при цьомустановила 2,9 і 5,0 для водоростей, вирощених на синьому і червоному світлівідповідно. Заміна білого світла, при якому співвідношення Ха/Я-було рівним2,9, на червоний призводить до збільшення через 20 год цього параметра до 5,0. Втаких клітинах накопичувалося до 80% хлорофілу, в той час як в клітинах,одержують після білого синє світло - 50% хлорофілу Ь. Флуоресценціяводоростей, які отримали в ході росту синє світло, на 30% більше такихрослин, вирощених на червоному світлі. Враховуючи, що хлорофіл b функціонально пов'язаний з фотосистеми II, синє світло служить у Chlorela істотним чинником формуванняданої фотосистеми і тим самим оптимального складу фотосинтетичногоапарату.
ВВнаслідок світлового збудження, наступаючого у фотосистеми II, викликаються реакції фотоокисленняводи і перенесення утворився електрона в ланцюг поступальних переносників,що призводить до їх відновлення. Порушення ж фотосистеми I призводить до окислення цихпереносників і перекидання електрона на молекулу НАДФ з подальшим їївідновленням.
Електрон,утворюється в результаті фотозбудження як фотосистеми I, так і фотосистеми II, по шляху свого проходження віддаєщо міститься в ньому енергію. Фотосистема II (короткохвильова, А = 680), поглинаючи квант світла, підвищуєенергію електрона від рівня окислювально-відновного потенціалу води,що є зовнішнім донором електронів, до рівня з невисоким негативнимпотенціалом. Фотоактивації фотосистеми I (довгохвильова) призводить також до утворення електрона звисокою поновлюючої здатністю, який використовується для відновленняферредоксина або железофермента дегідрогенази. Під дією червоного світлапігмент окисляє цитохром f івідновлює ферредоксин, який, окислюючись НАДФ-редуктазою, утворюєвідновлений НАДФ-Н-один з найважливіших компонентів, що утворюють«³дновну силуВ» за рахунок енергії світла.
У своючергу, цитохром f, який віддавелектрони відновлюється електронами, відданими фотосистеми II, тобто об'єднує обидві системи. Міжними знаходиться і пластоціанін - Медьсодержащій білок, який бере участь у транспортіелектронів.
Зфотосистеми II пов'язані пластохінони - з'єднання знайменшим окислювально-відновним потенціалом, що беруть участь в транспортіелектронів. Важливе місце в цьому транспорті відводиться і цитохрому b, якихзначно більше, ніж цитохрому. Зокрема, цитохроми b, що містяться в хлоропластах, розташовуються після фотосистеми I.
Енергіяелектрона використовується освіту макроергічних зв'язків АТФ двічі. Одне змісць, де відбувається фосфорилювання, пов'язане з фотосистеми II. Знаходиться воно, як вважають, міжпластохінонамі і цитохромом f.Друге місце існує імовірно між акцептором фотосистеми I і НАДФ. Р. М. Бекина і М. В. Гусєвпоказали, що на тілакоідних мембранах ціанобактерій поряд з фотосистеми I фотосистема II здатна відновлювати 0 2 на рівні реакційнийцентр - первинний акцептор. Разом з тим функціонування двох систем спільноабо роздільно з 0 2 як акцептором електронів має нерівнуенергетичну ефективність. Виявлено відхилення фотообмена 0 2 віднорми як при активації, так і при зниженні поглинання 0 2 , щонадає однаково гальмує дію на фотосинтез. При введенні в клітиниорганічних кислот, що володіють здатністю активувати поглинання 0 2 в фотосистемі II (яблучної, гліоксіловой, малонової,щавлевої) фотосинтез знижувався на 50-70%. Гальмує фотосинтез і видаленнявиділюваної в середу перекису водню. При спільній інкубації синьозеленихводоростей і хлоропластів вищих рослин з активним фотопоглощеніем 0 2 ,збагачують середовище Н 2 0 2 , також на 50-70% інгібуєтьсяфотосинтез. Таким чином, з цих дослідів випливає необхідність підтриманняпевного рівня відновлених форм 0 2 для процесуфотосинтезу як почала загального метаболізму клітини на світлі. Є. Л. Барський зсоавт. знайшли, що фотосинтетичні виділення 0 2 інтактними клітинамисиньозелених водоростей залежить від поверхневого заряду мембран, регулюєстиковку пластоціаніна з реакційними центрами фотосистеми I. Лагфаза у виділенні 0 2 ,очевидно, обумовлена ​​трансмембранним перерозподілом катіонів у відповідь наосвіту електрохімічного потенціалу Н + при енергізаціі клітин освітленням.Перерозподіл катіонів призводить до збільшення їх концентрації вмікрооточення пластоціаніна і стимуляції виділення 0 2 .
ДослідженняМ. Кальвіна показали, що головний шлях асиміляції С0 2 - циклічнийпроцес, в який вводиться С0 2 і з якого виходить вуглець.
Е.Лібберт розділяє цей процес на три фази: Фаза карбоксилювання С0 2 ,зв'язуючись з рібулозодіфосфат, утворює дві молекули фосфогліцерата приучастю ферменту рібулозодіфосфат-карбоксілази. У фазі відновленняфосфогліцерат за участю НАДФ-Н і АТФ відновлюється до3-фосфогліцеральдегідріда . Потім настає фаза регенерації, коликожна шоста молекула фосфогліцеральдегіда виходить з циклу і з цьогоречовини утворюється фруктозо-1 ,6-дифосфат, з нього, у свою чергу,синтезуються глюкоза, сахароза, крохмаль і т. п. З решти молекулфосфогліцеральдегіда за участю нових молекул АТФ регенеруєтьсярібулозодіфосфат (5С 3 -3С 5 ). В якості проміжнихпродуктів утворюються різні фосфати Сахаров (наприклад,Із закінченням цієї фази цикл замикається. Процес цей отримав назву В«З 3 -шляхуВ»,і він характерний для більшості рослин.
М. Хетчі С. Слек, а ще раніше Ю. С. Карпілов знайшли, що в деяких рослин,переважно тропічних і субтропічних (цукрової тростини, кукурудзи таін), СО 2 приєднується до фосфоенолпіровіноградной кислоті (ФЕП)за участю фосфоенолпируваткарбоксилазы:
Врезультаті утворюється щавлево-оцтова кислота (ЩУК), в якій міститьсячотири атома вуглецю. Таке приєднання СО 2 отримало назву В«З 4 -путіВ».Ця кислота перетворюється в яблучну (в деяких випадках в аспарагінову), аостання потім піддається трансдекарбоксілірованію. При цьому С0 2 відщеплюється і вступає в цикл Кальвіна, приєднуючись до рібулозодіфосфат.Отже, С 4 -шлях включає дві реакції карбоксилювання, щодозволяє рослинам створювати певні запаси вуглецю в клітинах. Рослини,здійснюють фотосинтез за С 4 -шляху, мають два типи хлоропластові великі пластиди, часто позбавлені гранв клітинах обкладки, оточуючих судинні пучки дрібні гранальние пластиди вклітинах мезофілла аркуша. <...
