Фізіологія та біохімія лишайників
Лишайники- Своєрідна група комплексних рослин. Тіло їх побудовано з двох різнихорганізмів: гетеротрофного гриба і автотрофной водорості, які знаходяться всимбіотичних відносинах. Відкриття природи лишайників пов'язане з ім'ямнімецькі ботаніки С. Швенденер. Російські вчені А.С. Фаміцин і О.В. Баранецькийпоказали, що водорості і гриби, що входять до складу лишайників, по виділенні знього можуть рости і розмножуватися, а при спільних посівах утворюватилишайники.
Проведенепорівняння природних і синтезованих слоевищ Usnea strigosa показало, що в штучнихталлома виявлені вторинні лишайникові сполуки, зокремакріптостіктіковая і коннорстіктіковая кислоти, які відсутні вприродних слань цього лишайника.
лишайниковихспівжиття включає гетеротрофних гриб (мікобіонт) і автотрофні водорость (фікобіонт). Вони знаходяться впостійному, історично вироблених формативного симбіозі, що привів доформування специфічних морфологічних форм зовнішнього та внутрішньогобудови, тобто не тільки морфологічні, але і фізіологічні властивостіпартнерів отримали значні зміни порівняно з такими у вільномустані. Для кожного компонента лишайника - гриба і водорості - характернийособливий тип метаболізму.
Наприкладі Peltigera aphthosa показано, що несприятливіумови можуть викликати деліхенізацію компонентів, яка супроводжуєтьсядеструкцією клітинних органел і відмиранням компонентів лишайника. Однак вдеяких межах розпад клітин і деліхенізація оборотні. Відновленнявзаємодії компонентів лишайника і функціонування його як єдиногоорганізму визначається не тільки оборотністю деструкції і відновленнямфотосинтетичної функції домінуючого компонента - фікобіонта, але йоборотністю розпаду клітинних органел другого, залежного від нього компонента- Мікобіонта. Таким чином, деструкція компонентів лишайника із збереженнямжиттєздатності є одним з механізмів оборотної деліхенізаціікомпонентів лишайника в таллома.
Злишайників сімейства Lechinaceae виділені колонії фікобіонта, які перенесли на середовища з агаром. Восновному клітини водорості зустрічалися по 2-4 і були пронизані гаусториигриба, поділ гаусторіальних клітин відбувалося синхронно з поділом клітинводорості.
Фізіологіяі біохімія входять до лишайник грибів і водоростей багато в чому відмінні відфізіології і біохімії вільноживучих грибів і водоростей, свідченням чогоє синтез продуктів обміну в лишайниках, відсутніх у інших групорганізмів.
Існуютьтакож лишайники, у яких фікобіонтом виступає не одна, а дві водорості,відносяться до різних відділів. Так, Peltigera apthosaвключає зелені водорості Соссотуха і синьозелені Nostoc.
Взаємовідносини гриба і водорості у лишайниках
Міжмікобіонтом і фікобіонтом існують складні і ще повністю не з'ясованівзаємини. Мікобіонт лишайника Clodonia cristatella встерильній культурі формує з десятками видів фікобіонта Trebouxia ліхенізірованние структури,утворюють основний вторинний продукт - барбатовую кислоту. Взаємовідносиниміж компонентами такого штучно створеного лишайника мають, очевидно,характер контрольованого паразитизму. При цьому мікобіонт формуєліхенізірованние структури в основному з видами водоростей, властивимиприродним лишайникам. Однак освіту ліхенізірованних структурвідбувається далеко не у всіх випадках. Так, цей же мікобіонт не утворюєліхенізірованних структур з багатьма изолятами фікобіонта Pseudotrebouxia, а також зі вільноживучихводорістю Pleurastrum terrestre. Показово, що у водоростей Trebouxia, виділених з таллома лишайника Hypogymnia physodes, при культивуванні на мінеральнійсередовищі відбувається різке зниження інтенсивності фотосинтезу, зменшуєтьсявиділення фіксованого 14 С в середу. Культивування цихводоростей на середовищах з додаванням лишайникових кислот (фізодовой і усніновой)і водної витяжки з лишайника Н. physodes наближає їх фізіологічні характеристики до симбіотичнихСтаном: спостерігається значна стимуляція фотосинтезу і виділення 14 Св середу при фотосинтезі. Аналогічно діє лишайникова витяжка на несімбіотіческуюводорість Chlorella vulgaris і штам лишайниковой водорості Trebouxia erici багаторічного культивування.
Існуєкілька теорій, що пояснюють взаємини гриба і водорості у лишайниках,хоча ще немає жодного остаточно доведеною. Згідно з першою, грибпаразитує на водорості, згідно з другою, в лишайнику має місцедвосторонній паразитизм гриба на водорості і водорості на грибі. З'явилася щемутуалістіческая теорія, згідно якої гриб і водорість перебувають підвзаємовигідному симбіозі.
Паразитизмгриба відрізняється, як правило, помірним характером, що дозволяє нормальнорозвиватися певної частини клітин водорості. Більш того, гриб проявляєсебе як паразитичний організм лише до тих пір, поки не відімре водорость, апотім переходить на сапрофітне живлення, використовуючи залишки водорості. Таківідносини гриба і водорості в лишайнику носять назву ендопаразітосапрофітізм.У свою чергу, водорість одержує від гриба воду, мінеральні елементи,азотисті сполуки, тобто по відношенню до грибу водорість є паразитом,але незрівнянно слабший.
Мікобіонтлишайника Cladonia cristatella формує чешуйкообразние структуриз 5 видами Trebou-xia. При цьому взаємини у штучносинтезованого лишайника мають характер контрольованого паразитизму.Мікобіонт формує ліхенізірованние структури в основному з видами водоростей,властивими природним лишайникам.
П. А.Генкель висунув концепцію сімбіоморфоза, згідно з якою основою симбіозує обмін метаболітами між його компонентами, регульований лишайником якцілим, тобто підтверджена теорія Б. М. Козо-Полянського, який вважав, щолишайник являє одночасно ценоз і організм. Спостереження в природі і вдослідах над утворенням некрозів при перезволоженні у Parmelia physodes і Xanthoria parietina показують, що на несприятливіумови лишайники реагують як ціле. Під час стресу для дихання післявичерпання доступного пулу субстрату починають використовуватися конституційніречовини, в результаті чого спостерігаються некрози. На деякому віддаленні віднекрозів в тілі лишайника спостерігаються картини типового ендосапрофітізма іпаразитизму. Гіфи гриба проникають у коричневі вже відмерлі гонідіі, в більшрідких випадках в зелені. Прояв цих процесівспостерігається тільки у пошкоджених лишайників. Концепція сімбіоморфізмапідтверджується і тим фактом, що виділяються гонідіямі метаболіти в лишайнику іізольованих культурах різні.
Середлишайників є так звані лишайникові паразити. Так, Leciographa muscigenae будує свій таллом в талломагосподаря, лишайнику Physciamuscigenae, де і виростає протягом усієїсвого життя. Лишайник Lecidea verruca ведепаразитичний спосіб життя на інших накипних лишайниках. Мікобіонт лишайника Chaenothecopsis consocista паразитує на слань Chaenotheca chrysocephala. Однак паразитичний тип харчуваннясеред лишайників зустрічається рідко.
Практичнезначення лишайників полягає в тому, що вони використовуються для приготуваннямедичних препаратів, барвників, у парфумерній промисловості як володіютьароматичними властивостями. Вони служать індикаторами забруднення повітря, маютьпевне кормове значення, особливо для північних оленів. Їстівні такождеякі лишайники, які ростуть у степовій і пустельній зонах, наприклад Aspicilia esculenta, що містить до 55-65% оксалатакальцію. У лишайника Romalina duriaci,виростає на нижніх мертвих гілках дерев Acacia tortilis, вміст білка становить 7,4%,а вуглеводи складають більше половини - 55,4% сухої маси лишайника, у томучислі засвоюваних - 28,7%.
Влітературі описана також асоціація лишайника Usnea strigosa з комахами Lanelognatha theraiis, яка, вочевидь, будується набіологічної ролі лишайникових кислот.
Вуглецеве харчування
Вслань лишайників на частку водорості, що є єдиним джереломпостачання органічними речовинами, припадає до 10% маси. Процесфотосинтезу за...
