Фізіологія і поведінка тварин у мінливому середовищі
Зміст
Введення
1. Толерантність
2. Акліматизація
3. Біологічний годинник
4. Репродуктивна поведінка н фізіологія
5. Зимова сплячка
6. Міграція
7. Місячні і приливно-відливних ритми
8. Циркадіанних ритмів та добове розподіл активності
Введення
У цій роботі описується, як тварини відповідають нафізіологічні вимоги, пов'язані з підтриманням життя і відтворенням вмінливому середовищі.
1. Толерантність
Життя, досить імовірно, виникла в море. У порівнянні зіншими біом біоми морського середовища порівняно стійкі. Флуктуації такихфізичних факторів, як температура і вміст кисню, тут невеликі,тому внутрішня Середа багатьох морських безхребетних мало схильнапорушень. Такі тварини зазвичай є конформерів в тому сенсі, щостан їх організму відповідає стану зовнішнього середовища і вони не можутьжити в мінливих умовах. Так, наприклад, солоність рідин тіла у багатьохморських безхребетних така ж, як у морської води. У інших тварин,званих регуляторами, функції організму порівняно незалежні від флуктуаціїзовнішнього середовища. Ця здатність послужила передумовою для заселення прісноїводи і суші.
Кожен вид має своєю характерною здатністюпереносити крайні значення зовнішніх факторів, наприклад температури і вологості.На багатьох морських безхребетних діє зміна солоності води, тому щов рідинах їх тіла в нормі концентрація солі майже така ж, як у морськоїводі, і їх тканини пристосовані добре функціонувати саме в таких умовах. Якщопомістити їх в менш солоне середовище, вода ззовні буде осмотично надходити в їхтканини. У більш солоної середовищі станеться зворотне. Для тварин, не здатнихконтролювати проникнення води в тіло, умови існування відповідаютьмежам переносимої солоності.
середу обитания тваринного обмежена його толерантністю. Наприклад,різні види бокоплави роду Gammarus приурочені до різних ділянок естуаріїв через своюрізної солеустойчівості. Як показано на рис.1, Gammarus locusta вельмитолерантний до солоній воді і зустрічається ближче до гирла; біля Gammarus zaddachi толерантністьпомірна, і зазвичай він мешкає в річці на ділянці від 13 до 20 км від моря. Gammarus pulex є справжнім прісноводним видом і повністювідсутня в місцях, де-небудь відчувається вплив припливу або солоної води. Вцьому прикладі кожен вид переносить тільки обмежені межі солоності іпристосований відбором до умов, в яких не живуть інші представники цьогороду.
При побудові графіків залежності виживання, абопристосованості, від істотних змінних навколишнього середовища зазвичайвиходять дзвоновидні криві зразок наведених на рис.2. Тількидеякі тварини витримують вкрай високі або вкрай низькі значенняекологічних параметрів, а інші змушені скупчуватися в області їхсередніх величин.
Рис.1. Розподіл але річці трьох дуже близьких один додруга видів бокоплавов G ummarus в залежності від концентрації солоної води. Ступіньопріснення води показана густотою крапок.
Такі криві показують не тільки межі і діапазонтолерантності виду, але також оптимальні значення змінних середовища. Подібнимчином можна представити толерантність тварин стосовно до будьградієнтам середовища.
У конформерів толерантність часто безпосередньо пов'язана зфізіологічним станом тварини. Наприклад, якщо навколишня температура40 В° С для них смертельна, то це тому, що внутрішня температура близько 40 В° Свикликає біохімічний розпад. Але на толерантність до даного фактору впливаютьзначення та інших змінних середовища. Діючи в сукупності, екологічніфактори можуть убити тварину при інтенсивностях. які, взяті поокремо, не були б згубними для нього. Так, наприклад, для американськогоомара Homarus americanus температура в 32 В° Ссмертельна при солоності близько 3% і вмісті кисню у воді 6,5 мг/л. Якщовміст кисню впаде до 2,9 мг/л, температурний межа виживаннязнизиться до 29 В° С. В одній роботі омарів піддавали дії 27 комбінаційтемператур, солоності і вмісту кисню. Отримані результатипредставлені у вигляді тривимірного графіка, який показує, як взаємодіяфакторів впливає на межі толерантності виду.
Рис.2. Стійкість трьох видів свердлувальних дерево морськихізоподи до різного постійному змістом хлору.
Рис.3. Розподіл щільності популяції уздовжекологічного градієнта.
Рис.4. Тривимірне зображення кордонів летальних умовдля американського омара при різних поєднаннях температури, солоності івмісту кисню.
На зміну меж толерантності, зазвичай зване підвищеннямопірності, сильно впливають тривалість впливу, ступінь змінифакторів середовища і минуле життя особини. Фізіологічні механізми підвищенняопірності вимагають певного часу для пристосування до тієї чиіншій ситуації. Раптова зміна середовища може викликати смерть, але якщо таке жзміна розвивається поступово, тварина здатна вижити. Підвищенняопірності включає процеси від дуже швидкої регуляції до повільноїакліматизації. Таким чином, дуже поступові зміни середовища дозволяютьособини пристосуватися до нових умов. Деякі види здатні змінювати межісвоєї толерантності в процесі акліматизації. Так, наприклад, дрібна деревнаящірка Urosaurus ornatus зазвичай витримуєтемпературу до 43,1 В° С. Після утримання цих тварин в лабораторії протягомсеми - дев'яти днів при температурі 35 В° С замість більш звичної для нихтемператури 22-26 В° С виявилося, що середня летальна температура підвищилася до44.5 В° С.
2. Акліматизація
Акліматизація - це форма фізіологічної адаптації,яка дозволяє тварині змінити свою толерантність до факторів середовища. Зазвичайтермін акклімація застосовують до експериментів, в яких адаптаціявідбувається по відношенню до одного фактору, наприклад до температури. Термін акліматизація позначає комплекс адаптивних процесів, що протікають у природнихумовах.
Акліматизація часто відбувається у відповідь на сезоннізміни клімату. Так, сезонні зміни верхньої летальної температури упрісноводних риб часто безпосередньо корелюють із змінами температурисередовища проживання. Оскільки поведінкові пристосування можуть зробитиакліматизацію непотрібною і навпаки, тварини в природі використовують самірізноманітні комбінації фізіологічних і поведінкових механізмів.
Температурні переваги у риб часто пов'язані з рівнем їхакліматизації. У багатьох видів риб, мабуть, високорозвинена поведінковатерморегуляція, і вони відповідають на температурний градієнт вибором води зпевною температурою. Золотих рибок можна навчити підтримувати температуруводи в акваріумі, приводячи в дію клапан, який впускає холодну воду припідвищенні температури. Ці риби з достатньою точністю зберігають температуруакваріума близькою до 34 В° С.
Феномен вибору температури в значній мірі пояснюєрозподіл риб у природі; зазвичай вони воліють температуру, до якоїакліматизовані. Таке пристосування має біологічний сенс. Якщо бповільні зміни фізіологічного стану, зумовлені акліматизацією,не супроводжувалися відповідними змінами в поведінкових пере...
