>УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСИ ТА ЇХНІ ХАРАКТЕРИСТИКА
Основний елементарний акт вищої нервової діяльності - освіту умовного рефлексу.
Існує незліченну кількість умовних рефлексів. За дотримання відповідних правил будь-який сприймалася подразник можна зробити стимулом, що запускає умовний рефлекс (сигналом), а будь-яку діяльність організму - його основою (підкріпленням). За родом своєї сигналів і підкріплень, і навіть з міжнародних відносин з-поміж них створено різні класифікації умовних рефлексів. Що ж до вивчення фізіологічного механізму тимчасових зв'язків, то тут дослідникам доведеться велику роботу.
>Определилась класифікація умовних рефлексів за такими приватним ознаками: 1) обставини освіти, 2) рід сигналу, 3) склад сигналу, 4) рід підкріплення, 5) ставлення у часі умовного подразника і підкріплення.
Загальні ознаки умовних рефлексів. Умовний рефлекс а) є індивідуальним вищим пристосуванням до мінливих умов життя; б) здійснюється вищими відділами центральної нервової системи; в) купується шляхом тимчасових нервових зв'язків і втрачається, якщо які його умови середовища змінилися; р) є попереджувальний сигнальну реакцію.
Отже, умовний рефлекс - цеприспособительная діяльність, здійснювана вищими відділами центральної нервової системи з допомогою освіти тимчасових перетинів поміж сигнальним роздратуванням ісигнализируемой реакцією.
Натуральні і штучні умовні рефлекси. Залежно від характеру сигнального подразника умовні рефлекси ділять на натуральні і штучні.
>Натуральними називають умовні рефлекси, утворювані у відповідь вплив агентів, є природними ознакамисигнализируемого безумовного роздратування.
Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може бути виділення слини собаці на запах м'яса. Цей рефлекс неминуче утворюється природним шляхом протягом собаки.
Штучними називають умовні рефлекси, утворювані у відповідь вплив агентів, які є природними ознакамисигнализируемого безумовного роздратування. Прикладом штучного умовного рефлексу може бути виділення слини собаці на звук, метронома. У житті цей звук немає жодного ставлення до їжі.Экспериментатор штучно зробив його сигналом приймання їжі.
Натуральні умовні рефлекси природа виробляє з покоління до покоління в усіх тварин відповідно до їхніх способу життя. Через війну натуральні умовні рефлекси легше утворюються, скоріш зміцнюються й відомства виявляються більш міцними, ніж штучні.
>Экстероцептивние,интероцептивние іпроприоцептивние умовні рефлекси. Умовні рефлекси на зовнішні подразники називаютьекстероцептивними, на подразники від внутрішніх органів ->интероцептивними, на подразники скелетно-м'язової системи -проприоцептивними.
>Экстероцептивние рефлекси ділять на рефлекси, викликанідистантними (діючими з відривом) і контактними (діючими за безпосередньої зіткненні) подразниками. Далі вони розбиваються на групи з основним видам сенсорного сприйняття; зорового, слухового тощо. буд.
>Интероцептивние умовні рефлекси можна також ознайомитися групувати органах й системами, що є джерелами сигналізації: шлункові, кишкові, серцеві, судинні, легеневі, ниркові, маткові тощо. буд. Особливе становище займає так званий рефлекс тимчасово. Він виявляється у різних життєвих відправленнях організму, наприклад, у добової періодичності обмінних функцій, в виділенні шлункового соку в разі настання часу обіду, у спроможності прокидатися у годину. Очевидно, організм «кує час» переважно винтероцептивним сигналам. Суб'єктивне переживанняинтероцептивних рефлексів немає образною предметностіекстероцептивних. Він дає лише розпливчасті почуття, з яких складається загальне самопочуття, віддзеркалюване на настрої і працездатності.
>Проприоцептивние умовні рефлекси лежать у основі рухових навичок. Вони починають вироблятися із перших змахів крил пташеняти, перших кроків дитини. З ними пов'язано оволодіння усіма видамилокомоций. Їх залежить злагодженість і точність руху. Цілком нову рецепцію отримуютьпроприоцептивние рефлекси руками і голосового апарату в людини у зв'язку з і промовою. Суб'єктивне «переживання»проприоцептивних рефлексів полягає головним чином «м'язовому почутті» становища тіла у просторі та її членів друг щодо друга. Разом про те, наприклад, сигнали відаккомодационних іглазодвигательних м'язів мають зоровий характер сприйняття: дають інформацію про віддаленості аналізованого об'єкту і його переміщеннях; сигнали від мускулатури пензлі і пальців дають можливість оцінити форму предметів. З допомогоюпроприоцептивной сигналізації людина своїми рухами відтворює події, що відбуваються навколо неї.
Умовні рефлекси на прості і комплексні подразники. Умовний рефлекс можна виробити на будь-якої одне із переліченихекстеро-,интеро- чипроприоцептивних подразників, наприклад вмикання світла чи простий звук. Однак у житті буває рідко. Частіше сигналом стає комплекс кількох подразників, наприклад запах, тепло, м'яка шерсть матері-кішки стають подразником умовного смоктального рефлексу для кошеняти. Відповідно поділяють умовні рефлекси на прості складні, чи комплексні, подразники.
Природні сигнали завжди складаються із багатьох компонентів, інакше кажучи, є комплексними подразниками. На такі сигнали утворюються умовні рефлекси складніші і мінливі, ніж прості сигнали. У комплексному сигналі кожен із його компонентів має різну фізіологічну собі силу й їй відповідає ефект, викликаний кожним подразником.
Одночасні комплексні подразники складаються з кількох компонентів, діючих одночасно. Умовні рефлекси на послідовні комплекси подразників утворюються, якщо окремі подразники йдуть друг за іншому у певному послідовності (такий сигнал підкріплюється їжею). Численними дослідженнями встановлено, у результаті більш-менш тривалого тренування умовного рефлексу на складний подразник відбувається злиття, синтез окремих компонентів комплексу у єдиний подразник. Так, при багаторазовому застосуванні послідовного комплексу подразників, що складається з чотирьох звуків, вони зливаються у єдиний подразник. Внаслідок цього кожен із чотирьох звуків втрачає своє сигнальне значення, тобто. застосований окремо бракує умовної реакції.
Умовні рефлекси на ланцюга подразників. Якщо індиферентні подразники, у тому числі утворюється комплексний сигнал, діють послідовно, тобто. не збігаються друг з одним, а безумовне підкріплення приєднується до останнього їх, то, на такий сигнал можна утворити умовний рефлекс на ланцюг подразників.Сигнальное значення окремого члена ланцюга виявляється то більшим, чим ближче він стоїть до підкріпленню, тобто. до кінця ланцюга. Освіта умовних рефлексів на ланцюга подразників є основою вироблення різних про рухових навичок шляхом підкріплення випадкових або вимушених рухів. Наприклад, сказавши собаці «Дай лапу!», ми «піднімаємо» її лапу самі, «нагороджуючи» собаку шматочком печива. Невдовзі собака, почувши це слово, «подає лапу» самостійно. Аналіз механізму освіти подібного типу рефлексу показав, що спочатку утворюється тимчасова зв'язок між трьома осередками порушення: слухового, рухового і харчового центрів. Потім закріплюється послідовність дії членів ланцюга. Нарешті, уточнюється становище основних її звукового сигналу «дай лапу»,проприоцептивних (рух кінцівки) і натурального харчового (підгодівля).
Важливим поняттям в фізіології вищої нервової діяльності є цілісність в умовно-рефлекторної діяльності. Вона проявляється насамперед у системності,стереотипии, «настроюваннях» і «переходах» реакцій за сигналами обстановки. Через війну поведінка тварин визначається не одиночними сигналами, а всієї цілісної картиною оточення Умовно-рефлекторна діяльність охоплює чимало сторін сьогодення й пов'язує його із досвідом минулого, але це своєю чергою призводить до тонкому пристосуванню до подій майбутнього.
Реальні подразники, із якими має справу організм, утворюють динамічний стереотип подразників. Нинішній стереотип подразників спрямовує освіту нових рефлексів за певним руслу. Наприклад, при засвоєнні нових об'єктів полювання хижак використовує найнадійніші з вже знайомих йому мисливських прийомівСтереотип дозволяє адекватно реагувати, попри певні зміни обстановці. Приміром, вичерпавши стереотип водіння автомобіля, може бути автомашину, кілька варіюючи управління залежність від характеру дорожнього покриття, і водночас розмовляти із низкою сидячим пасажиром. Аналіз діяльності показує, що з нас безупинно протягом свого життя утворює незліченну число побутових, трудових, спортивних та інших стереотипів. Зокрема, виявляється у появі апетиту у час дня,стереотипном виконанні робочих чи спортивних рухів тощо. З яким віком стереотипи міцніють, і їх усіх важче змінити.Переделка сформованих стереотипів завжди представляє велику труднощі.
Умовно-рефлекторна настроювання. Освіта послідовних комплексів зобстановочних і основних умовних подразників на кшталт ланцюга з далеко розставленими ланками є фізіологічним механізмом так званої умовно-рефлекторної настройки. Саме назва «настроювання» вказує, йдеться щодо скоєнні якийсь діяльності, лише про викликану за механізмом тимчасової зв'язку стані готовності до цієї бурхливої діяльності.
>Условно-рефлекторние перемикання. Освіта комплексів різного сигнального значення з одних тієї ж основних сигналів з додаванням різнихобстановочних подразників є фізіологічним механізмомусловно-рефлекторного перемикання. Зблизька фізіологічних механізмів умовного рефлексу будь-якої складності слід пам'ятати, що вироблення навіть найбільш елементарної тимчасової зв'язку пов'язане з освітою умовного рефлексу на експериментальну обстановку. Зараз, вочевидь, що з виробленні будь-якого умовного рефлексу утворюється декілька тисяч видів тимчасових зв'язків -обстановочний рефлекс (вид даної експериментальної камери, запахи, висвітлення та ін.), рефлекс тимчасово, рефлекс даний подразник та інших. Кожна умовна реакція складається з низки соматичних і вегетативних компонентів.
Для фізіологічного механізмуобстановочних умовних рефлексівЭ.А.Асратян впровадив поняття «>условно-рефлекторного перемикання». Вона полягає у цьому, що хоча б подразник може бути умовним сигналом різних умовних реакцій. Приміром, гудок лише у експериментальної камері то, можливо сигналом харчової реакції, а інший камері - сигналом оборонного рефлексу. Один і хоча б сигнал до першої половини дня може бути оборонним умовним подразником, тоді як у друга половина - харчовим сигналом. Вочевидь, що у обох прикладах умовним сигналом служить не сигнал сам собою, а комплекс подразників, що з даного сигналу і всієї обстановки досвіду. За збереження експериментальної обстановки можна буде застосувати будь-які звукові чи інші подразники, такі ж, як і обстановка експерименту, можуть бути, за висловомЭ.А.Асратяна, перемикачами.
Умовні рефлексиn-го порядку. У собаки вироблено міцний харчової умовний рефлекс, наприклад вмикання лампочки. Якщо за 10 - 15 з за індиферентним агентом, наприклад звуком, застосовувати включення лампочки (умовний подразник раніше виробленого харчовогоУсловного рефлексу) без наступного безумовного підкріплення, то між осередками порушення, викликаними діями звуку і світла, утворюється умовна зв'язок. Реакції, вироблені в такий спосіб, називають умовним рефлексом 2-го порядку.
Наведемо іще одна приклад. У собаки розробили міцнийслюноотделительний рефлекс на метроном. Потім їй стали показувати чорний квадрат, але замістьподкармливания пред'являли звук метронома, якою був раніше вироблено умовний рефлекс. Після кількох поєднань цих подразників без харчового підкріплення утворився умовний рефлекс 2-го порядку, тобто. чорний квадрат став викликати слиновиділення, хоч собою разом із їжею він не висувався. Умовні рефлекси 2-го порядку у собак, зазвичай, нестійкі і зникають. Зазвичай вони обіймають вдається виробляти умовні рефлекси не вище 3-го порядку. Умовні рефлексип-го порядку утворюються легше при загальному підвищенні збуджуваності кори мозку. Наприклад, в дітей із підвищеною збудливістю досить легко виробляються умовні рефлекси до 6-го порядку, тоді як в врівноважених здорових малюків - звичайно вище 3-го порядку. Дорослі здорових людей легкістю виробляються умовні рефлекси до 20-го порядку, але вони носять нестійкий характер.
>Подражательние умовні рефлекси. Особливо легко ці рефлекси виробляються в тварин, провідних груповий спосіб життя. Наприклад, якщо в однієї мавпи з стада виробити умовний рефлекс (наприклад, харчової) виду в всього стада, те й в інших членів також утворюється цей умовний рефлекс (>Л.Г. Воронін).Подражательние рефлекси як із видів пристосувальних реакцій тварин поширені у природі. У найпростіший формі цей рефлекс знаходять у вигляді рефлексу прямування. Наприклад,стайние риби йдуть за своїми родичами і навіть за силуетами риб. Інший приклад наводив Ч. Дарвін. Відомо, що ворони не підпускають близько людини з рушницею чи будь-яким довгим предметом до рук. Очевидно, що це «рятівний страх» (за словами Ч. Дарвіна) розвився переважно в результаті особистого досвіду спілкування з людиною, а завдяки наслідуванню поведінки особин тієї самої ґатунку або інших видів. Наприклад, крик сойки служить сигналом небезпеку багатьох тварин лісу.
Величезне значення має тут наслідування в онтогенезі поведінки приматів, включаючи людини. Наприклад, «сліпе» наслідування в дітей віком поступово перетворюється на суто людські здібності.
З власного фізіологічного механізму наслідувальні умовні рефлекси подібні, очевидно, з умовними рефлексамиn-го порядку. Це в наявності з прикладу вироблення умовного рухового харчового рефлексу.Обезьяна-зритель сприймає умовний подразник і було не отримує харчового підкріплення, сприймає також супутні прийому їжі натуральні умовні подразники (вид їжі, її запах тощо.). Так, на базі натурального умовного рефлексу виробляється новий умовний рефлекс. Тим паче, що натуральні умовні рефлекси завдяки їхнім нерозривному і тривалої зв'язки України ізбезусловно-рефлекторной діяльністю є дуже міцними, стане зрозумілим, чому такі легко і швидко утворюються їхній базіусловно-рефлекторние реакції.
Асоціації. Асоціації утворюються при поєднанні індиферентних подразників без підкріплення. Вперше такі умовні зв'язку досліджувалося у собак до лабораторій І.П. Павлова. Досліди виробляли поєднання тону і світла без харчового підкріплення. Вже за 20 поєднань з'явилися перші ознаки освіти тимчасової зв'язок між цими подразниками: при дії світла собака оберталася джерелу звуку (бездіяльному тим часом), а при звучанні тону дивилася на лампочку (яка горіла), хіба що очікуючи її включення. Дослідження засвідчили, що тимчасова зв'язок між індиферентними подразниками (>екстероцептивними) утворюється у ссавців після 10-40 поєднань, причому між подразниками однієї модальності вона утворюється швидше, ніж сигнали різною модальності.
Умовні рефлекси на ставлення. Ці умовні рефлекси виробляються не так на абсолютні, але в відносні ознаки подразників. Наприклад, якщо тварині одночасно пред'являти малий і великий трикутники, а їжею підкріплювати тільки малий трикутник, тоді, згідно з правилами освіти умовного рефлексу, на малий трикутник утворюється позитивний умовний рефлекс, але в великий - негативний умовний рефлекс (>дифференцировка). Якщо тепер пред'явити нову пару трикутників, у якій малий трикутник з абсолютного розміру дорівнюватиме великому трикутнику, те в тваринного «з місця» проявиться умовний харчової рефлекс на менший трикутник у цій парі.
Наведемо ще один приклад. Дельфіни змогли навчитися вибирати із трьох пред'явлених предметів середній, що у попередніх експериментах отримали підкріплення (рибу) лише за виборі середнього. Важливо, що вловили ознака «середній предмет» за умов, коли за кожну нову досвіді пред'являли різні предмети (кулі, циліндри тощо.) в різних ділянках простору, щоб уникнути освіту умовного рефлексу «цього разу місце».
Біологічна значення умовного рефлексу на ставлення, як і тимчасової зв'язок між індиферентними подразниками, як рефлексуn-го порядку, у тому, що й агенти, їх викликають, надалі збігаються з безумовним рефлексом, всі вони відразу («з місця») стають умовними рефлексами - має місце «перенесення» виробленого умовного рефлексу у схожу ситуацію. Є підстави вважати, що рефлекс на ставлення, тимчасова зв'язок між індиферентними подразниками, як і умовні рефлекси вищого порядку, лежать у основі фізіологічного механізму таких явищ, як «перенесення досвіду з», «передбачення», «осяяння» тощо., виникаючих хіба що без попередньоговирабативания умовного рефлексу.
Ланцюговий умовний рефлекс. Можливість отримання умовного рефлексу на ланцюг подразників залежить від філогенетичного рівня розвитку нервової системи цього виду тваринного. То в мавп (макак, павіанів, капуцинів) після 40 - 200 застосувань ланцюгового подразника його компоненти, випробувані окремо, здебільшого не викликають умовного рефлексу. У нижчих хребетних (риби, рептилії) навіть по 700 - 1300 застосувань ланцюга подразників її компоненти зберігають сигнальне значення. У цих тварин умовний рефлекс на ланцюг подразників виробляється досить легко, але складний подразник не стає єдиним: кожен із його компонентів зберігає свою сигнальне значення.
Відомо чотири способу освіти цепних умовних рефлексів у тварин. Перший спосіб - об'єднання в ланцюгекстероцептивних одиночних подразників одиночних рухових реакцій. Другий спосіб залежить від нарощуванні ланцюга рухів з підкріплюваного кінця. Наприклад, спочатку навчають тварина (голуба, пацюка тощо.) за умовним сигналу (включення лампочки) клювати (натискати) першу полку в експериментальної камері. Потім, пустивши досить голодне тварина до камери, не подають умовного сигналу, примушуючи тварина здійснювати пошукові реакції. На другу полку кладуть приманку. Щойно тварина доторкнеться до другої полиці, відразу ж потрапити включають лампу (умовний сигнал), і післяклевания (натискання) другий полки тварина отримує харчове підкріплення.
Через війну кількох таких поєднань в тварини закріплюєтьсяклевание (>нажимание) другий полки. Після цього вводять іншийекстероцептивний сигнал - включення дзвінка, попереднєклеванию (натискання) другий полки. Отже, утворюється двочленна, тричленна тощо. ланцюг рухів. На противагу цьому способу при третій спосіб формування ланцюга рухових рефлексів здійснюється «вклинювання» нових рухів та роздратувань аналогічним чином, але між останнім ланкою кайдани й посадили підкріпленням. Нарешті, при четвертому способі формування ланцюга рухів тварина не обмежують в рухах, але підкріплюють ті ланцюга, котрі були «правильними». Виявилося, що у такі умови, наприклад, мавпи досить швидко навчалися виробляти потрібну ланцюг рухів, проте непотрібні дії вони поступово зникали.
У тварин ланцюга рухів виробляються з різноманітною ступенем складнощі у залежність від філогенетичного рівня розвитку нервової системи. У черепах, наприклад, протягом багато часу з великими труднощами можна виробити дуже нестійку тричленну ланцюг рухів, у голубів вдається утворити досить міцну ланцюг з 8 - 9 рухів, а й у ссавців - із ще більшої кількості рухів. Було зроблено висновок, що є залежність швидкості освіти окремих ланок і всьому ланцюжку рухів у цілому від рівняфилогенеза тваринного.
Автоматизація умовних рефлексів. Дуже багато умовні рефлекси у тварин і людини після тривалого тренуванняавтоматизируются, стають хіба що незалежними від інших проявів вищої нервової діяльності. Автоматизація, зазвичай, розвивається поступово. Спочатку вони можуть виражатися у цьому, що окремі руху випереджають відповідні сигнали. Потім настає час, коли ланцюг рухів повністю ввозяться у відповідь перший, «пускової», компонент ланцюга подразників. За першого погляді на результат тренування умовного рефлексу може вийти таке враження, спочатку рефлекс «прив'язаний» чогось, управляючому їм, та був після тривалого вправи він працює до певної міри незалежним.
Умовні рефлекси, вироблені при різному відповідність у часі сигналу і підкріплення. З того, як розташовується у часі сигнал щодо підкріплювальної реакції, розрізняють готівкові іследовие умовні рефлекси.
Готівкою називають умовні рефлекси, під час вироблення яких підкріплення застосовують під час дії сигнального подразника. Готівкові рефлекси поділяють залежно від терміну приєднання підкріплення на збіжні, відставлені і запізнілі.Совпадающий рефлекс виробляється тоді, коли відразу після включення сигналу щодо нього приєднують підкріплення.
>Отставленний рефлекс виробляється у випадках, колиподкрепляющая реакція приєднується лише з закінченні певного часу (до 30 з). Це найбільш уживаний спосіб вироблення умовних рефлексів, але він потребує значно більшої числа поєднань, ніж спосіб збіги.
>Запаздивающий рефлекс виробляється із приєднання підкріплювальної реакції після тривалого ізольованого дії сигналу. Зазвичай таке ізольоване дію триває 1 -3 хв. Такий спосіб вироблення умовного рефлексу набагато важче, ніж обидва попередніх.
>Следовими називають умовні рефлекси, під час вироблення яких підкріплювальну реакцію пред'являють лише кілька днів після вимикання сигналу. І тут рефлекс виробляється на слід від дії сигнального подразника; використовують короткі інтервали (15 -20 з) чи довгі (1-5 хв). Освіта умовного рефлексу последовому способу вимагає найбільшої числа поєднань. Затеследовие умовні рефлекси забезпечують у тварин дуже складний акти пристосувального поведінки. Прикладом може бути полювання за що ховається здобиччю.
Умови вироблення тимчасових зв'язків. Поєднання сигнального подразника з підкріпленням. Це умова вироблення тимчасових зв'язків виявилося з перших дослідів зіслюнними умовними рефлексами. Кроки служителя, несе їжу, тільки тоді ми викликали «психічне слиновиділення», що вони поєднувалися із їжею.
Цьому який суперечить освіту слідових умовних рефлексів. Підкріплення поєднується у разі зі слідом порушення нервових клітин від раніше включеного вже вимкненого сигналу. Але якщо підкріплення стане випереджати індиферентний подразник, то умовний рефлекс вдається виробити з великими труднощами, лише приймаючи ряд спеціальних заходів.
>Индифферентность сигнального подразника. Агент, обраний як умовного подразника харчового рефлексу, ні сам собою мати певний ставлення до їжі. Вона має бути байдужим, тобто. індиферентним, для слинних залоз.Сигнальний подразник ні викликати значної орієнтовною реакції, що заважає освіті умовного рефлексу. Проте орієнтовну реакцію викликає кожен новий подразник. Тож втрати їм новизни його потрібно застосовувати повторно. Тільки після того, як орієнтовна реакція буде практично погашена чи зведена до незначною величині, починається освіту умовного рефлексу.
Переважна більшість сили порушення, викликаного підкріпленням. Поєднання стукоту метронома й годівлі собаки веде швидкого і легкому освіті в неї умовногослюноотделительного рефлексу цей звук. Але якщо спробувати поєднувати із їжею оглушливий стукіт механічної тріскачки, такий рефлекс утворити надзвичайно складно. Для вироблення тимчасової зв'язку велике значення має тут співвідношення сили сигналу і підкріплювальної реакції. Щоб з-поміж них утворилася тимчасова зв'язок, осередок збудження, створюваний останньої, може бути сильніше вогнища порушення, створюваного умовним подразником, тобто. повинна виникати домінанта. Тільки тоді станеться поширення порушення від вогнища індиферентного подразника до осередку порушення від підкріплювального рефлексу.
Необхідність значної інтенсивності порушення. Умовний рефлекс - це попереджувальна реакція на сигнал про майбутніх істотних подіях. Але якщо подразник, який хочуть зробити сигналом, виявляється подією навіть більше істотним, ніж, які з ним підуть, цей подразник сам викликає відповідну реакцію організму.
Відсутність сторонніх подразників. Кожне стороннє роздратування, наприклад, несподіванодонесшийся шум, викликає орієнтовну реакцію.
Нормальна працездатність нервової системи. Повноцінназамикательная функція можлива за умови, якщо вищі відділи нервової системи перебувають у нормальному робочому стані. Працездатність нервових клітин мозку різко знижується при недостатньому харчуванні, при дії отруйних речовин, наприклад бактеріальних токсинів при хворобах, тощо. Тому загальний стан здоров'я є важливою умовою нормальної діяльності вищих відділів мозку. Усі знають, як і умова впливає розумовуработку людини.
На освіту умовних рефлексів істотно впливає стан організму. Так, фізично й розумова робота, умови харчування, активність гормонів, дію фармакологічних речовин, подих при підвищеному чи зниженому тиску, механічні перевантаження і іонізуюче випромінювання залежно від інтенсивності і термінів впливу можуть видозмінити, посилити чи послабитиусловно-рефлекторную діяльність до її придушення.
Дослідження кінцевих, поведінкових проявів вищої нервової діяльності значно випередило вивчення її внутрішніх механізмів. До нашого часу ще досить вивчені як структурні основи тимчасової зв'язку, і її фізіологічна природа. З цього приводу висловлюються різних поглядах, але питання ще вирішене. Проте, на рівні досліджень стає дедалі певним, що зі структурної необхідно враховуватиме йнейрохимическую організацію мозку.
