1. Способи пересування у найпростіших тварин. Типиорганел пересування
Рухи найпростіших відрізняються великою різноманітністю, причомув цьому типі найпростіших тварин зустрічаються способи локомоції, якізовсім відсутні у багатоклітинних тварин. Це своєрідний спосібпересування амеб за допомогою В«переливанняВ» плазми з однієї ділянки тіла вінший. Інші представники найпростіших, грегаріни, пересуваються своєріднимВ«РеактивнимВ» способом - шляхом виділення з заднього кінця тіла слизу,В«ШтовхаєВ» тварина вперед. Існують і найпростіші, пасивно ширяють у воді.
Однак більшість найпростіших пересуваються активно за допомогоюособливих структур, що виробляють ритмічні рухи, - джгутиків або війок. Ціефектори являють собою плазматичні вирости, які вчиняють коливальні,обертальні або хвилеподібні рухи. Джгутиками, довгими волосоподібнавиростамі володіють вже згадані примітивні найпростіші, які отримали своєназву завдяки цьому утворенню. За допомогою джгутиків тіло тварини(Наприклад, евглени) наводиться в спиралевидное поступальний рух.
Деякі морські джгутикові, за даними норвезького вченогоІ. Трондсена, обертаються при русі навколо осі зі швидкістю до 10 оборотів всекунду, а швидкість поступального руху може досягти 370 мікрон всекунду. Інші морські джгутикові (з числа дінофлягеллят) розвивають швидкістьвід 14 до 120 мікрон в секунду і більше. Більш складним ефекторним апаратомє війки, що покривають у великому числі тіло інфузорії. Як правило,війчастий покрив розташовується нерівномірно, війки досягають на різнихділянках тіла різної довжини, утворюють кільцеподібні ущільнення (мембранелл) іт.п.
Прикладом такої складної диференціації можуть служити інфузоріїз роду стілоніхія. Своєрідні органели цих тварин дозволяють їм не тількиплавати, але й В«бігатиВ» по твердому субстрату, причому як вперед, так і назад.Встановлено, що координація цих способів і напрямків локомоції, як і їхВ«ПеремиканняВ», здійснюється спеціальними механізмами, локалізованими в трьохцентрах і двох осях градієнтів збудження в цитоплазмі.
Джгутики і війки приводяться в рух скороченнямиміофібрил, які утворюють волоконця, міонеми, відповідні м'язамбагатоклітинних тварин. У більшості найпростіших вони є основнимруховим апаратом, причому є вони навіть у найбільш примітивнихпредставників типу джгутикових. Міонеми розташовуються у строгому порядку, частішевсього у вигляді кілець, поздовжніх ниток або стрічок, а у вищих представників і ввигляді спеціалізованих систем. Так, у інфузорії Caloscolex є спеціальнісистеми міонов околоротовой мембранелл, глотки, задньої кишки, ряд ретракторовокремих ділянок тіла і т.д.
Цікаво відзначити, що, як правило, міонеми маютьгомогенну структуру, що відповідає гладкій мускулатурі багатоклітинних тварин,проте іноді зустрічаються і поперечно покреслені міонеми, зіставні з поперечнополосатоймускулатурою вищих тварин. Всі скорочувальні волоконця служать длявиконання швидких рухів окремих ефекторів (у найпростіших - ігловіднихвиростів, щупальцевідних утворень і т.п.). Складні системи міонов дозволяютьнайпростішим виробляти не тільки прості скоротливі руху тіла, але ідосить різноманітні спеціалізовані локомоторні та нелокомоторниеруху.
У тих найпростіших, у яких немає міонов (у амеб, корененіжок,споровиков, за одним винятком, і деяких інших найпростіших),скоротливі рухи відбуваються безпосередньо в цитоплазмі. Так, припересуванні амеби в зовнішньому шарі цитоплазми, в ектоплазма, відбуваютьсясправжні скоротливі процеси. Вдалося навіть встановити, що ці явищамають місце щоразу в В«заднійВ» (по відношенню до напрямку пересування)частини тіла амеби.
Таким чином, ще навіть до появи спеціальних ефекторівпереміщення тварини в просторі відбувається шляхом скорочень. Самескорочувальна функція, носієм якої є у ​​найпростіших міонеми, а убагатоклітинних м'язи, забезпечувала всю різноманітність і всю складністьрухової активності тварин на всіх етапах філогенезу.
Локомоція найпростіших здійснюється у вигляді кінезіі -елементарних інстинктивних рухів. Типовим прикладом кінеза єортокінез - поступальні рух із змінною швидкістю. Якщо, наприклад, напевній ділянці існує температурний градієнт (перепад температур), торуху туфельки будуть тим більш швидкими, чим далі тварина будезнаходитися від місця з оптимальною температурою. Отже, тутінтенсивність поведінкового (локомоторного) акту безпосередньо визначаєтьсяпросторовою структурою зовнішнього подразника.
На відміну від ортокінеза при клінокінезе має місце змінанапрямки пересування. Ця зміна не є цілеспрямованим, а носитьхарактер проб і помилок, в результаті яких тварина в кінці кінців потрапляє взону з найбільш сприятливими параметрами подразників. Частота іінтенсивність цих змін (отже, і кут повороту) залежать відінтенсивності впливаючого на тварину (негативного) подразника (або подразників).З ослабленням сили дії цього подразника зменшується і інтенсивністьклінокінеза. Таким чином, тварина і тут реагує на градієнтподразника, але не збільшенням або зменшенням швидкості пересування, як приортокінезе, а поворотами осі тіла, тобто зміною вектора руховоїактивності.
Як ми бачимо, здійснення найбільш примітивнихінстинктивних рухів - кінезіі - визначається безпосереднім впливомградієнтів інтенсивності біологічно значущих зовнішніх факторів. Рольвнутрішніх процесів, що відбуваються в цитоплазмі, полягає в тому, що вонидають поведінковому акту В«перший поштовхВ», як і у багатоклітинних тварин.
Вже на прикладах кінезіі ми бачили, що градієнти зовнішніхподразників виступають у найпростіших одночасно як пускові та направляючістимули. Особливо наочно це проявляється при клінокінезах. Однак зміниположення тварини в просторі ще не є тут справдіорієнтуючими, оскільки вони носять ненаправлений характер. Для досягнення повногобіологічного ефекту клінокінетіческіе, як і ортокінетіческіе, рухупотребують додаткової корекції, що дозволяє тварині більш адекватноорієнтуватися в навколишньому його середовищі за джерелами роздратування, а не тількизмінювати характер руху при несприятливих умовах.
орієнтири елементами є у представниківрозглянутого типу і у інших нижчих безхребетних, що стоять на даномурівні психічного розвитку, найпростіші таксиси. У ортокінезах орієнтуючийкомпонент - ортотаксіс - проявляється в зміні швидкості пересування беззміни його напряму в градієнті зовнішнього подразника. У клінокінезахцей компонент називається клінотаксісом і проявляється в зміні напрямуруху на певний кут.
Як ми вже знаємо, під Таксис розуміють генетичнофіксовані механізми просторової орієнтації рухової активностітварин в сторону сприятливих (позитивні Таксис) або в сторону віднесприятливих (негативні Таксис) умов середовища. Так, наприклад,негативні термотаксис виражаються в найпростіших, як правило, в тому, що вониспливають із зон з відносно високою температурою води, рідше - із зон знизькою температурою. В результаті тварина виявляється в певній зонітермічного оптимуму (зоні предпочитаемой температури). У разі ортокінеза втемпературному градієнті негативний ортотермотаксіс забезпечуєпрямолінійний видалення від несприятливих термічних умов. Якщо ж маємісце клінокінетіческая реакція, то клінотаксіс забезпечує чітке змінанапрямки пересування, орієнтуючи тим самим випадкові клінокінетіческіеруху в градієнті.
Найчастіше клінотаксіси проявляються в ритмічнихмаятникоподібних рухах (на місці або при пересуванні) або в спіралевидноїтраєкторії пливе тварини. І тут має місце регулярний поворот осі тілатваринного (у багатоклітинних тварин це може бути і тільки частина тіла,наприклад голова) на певний кут.
Особливістю тігмотаксісной реакції є те, що воначасто слабшає, а потім і припиняється після доторку до об'єктамаксимальної поверхнею тіла: пристають до об'єкта туфелька в зростаючіймірою починає реагувати на інший подразник і все більше відділяється відоб'єкта. Потім, навпаки, знову зростає роль тактильно...
