Ритуализация і комунікація тварин
Введення
Ранні етологи домоглися великих успіхів у розуміннікомунікативних зв'язків у тварин. Чарлз Дарвін зробив важливий крок на цьому шляху,коли вказав на роль, яку відіграють в комунікації зовнішнього вираження емоцій утварин. Однак, як не дивно, протягом багатьох років цим питанням ніхто незаймався. Конрад Лоренц використовував термін релізери для позначення"Тих характерних реакцій, які проявляються представниками даного видутварин, які активують існуючі пускові механізми у особин цьоговиду і викликають у них певні послідовності комплексів інстинктивногоповедінки ". Таким чином, Лоренц фактично заклав основи класичноїетологічної теорії комунікації, яка отримала подальший розвиток впрацях Ніко Тінбергена.
Різні специфічні риси морфології тваринного можутьвикористовуватися в рітуалізованних поведінці і діяти як сигнальніподразники, у відповідь на які інші особини даного виду будуть реагувативідповідним чином. У разі соціальних відносин ці сигнальніподразники називають соціальними релізера. Наприклад, Тінбергенописує, яким чином пташеня сріблястої чайки отримує їжу від батьків. Колибатьки, добувши корм, прилітають до гнізда, вони починають викликати пташенят зукриття. Пташеня наближається до батькові і починає клювати червона пляма на йогодзьобі. Це змушує батька відригнути їжу, яку він потім збирає зземлі і тримає в кінчику дзьоба.
Тінберген та ін ретельно проаналізували характерстимулів, які викликають у сріблястих чайок реакцію "випрошування" їжі.Використовуючи ряд картонних моделей голови чайки, дослідники вимірювалиреактивність пташенят, яку виражали числом Клевань моделі протягомпевного часу. Форму, забарвлення і розташування плям на моделі систематичнозмінювали. Експерименти показали, що найбільшу реакцію викликало пред'явленнямоделей, які розташовувалися досить близько до землі, злегка рухалися іволоділи довгим, загостреним донизу виступом. Зазвичай пташенята націлюються накінчик дзьоба; реакція істотно посилюється, якщо на ньому є червона пляма,контрастно виділяється на загальному фоні. Виявилося, що колір дзьоба і голови неробить ніякого впливу на реакцію випрошування їжі.
Червона пляма на дзьобі сріблястої чайки володіє всімавластивостями сигнального подразника. З точки зору класичної етології воно"Спускає реакцію випрошування їжі" у пташеняти. Цей тип соціальногорелізера автори розглядали як основу соціальної комунікації у птахів:
"Наскільки дозволяють судити наші сучасні знання,соціальна кооперація, мабуть, залежить головним чином від системирелизеров. Прагнення тваринного подавати ці сигнали має вроджену основу,так само як і реактивність сприймаючого їх. Релізери, ймовірно, завжди дужевиразні і відносно прості. Це дуже важливо, оскільки з інших робітми знаємо, що стимули, що запускають вроджене поведінка, - це завжди простісигнальні подразники.
Рис.1. Пташеня сріблястої чайки клює червону плямуна дзьобі батька.
Створюється враження, таким чином, ніби структури іелементи поведінки, які виконують функції релизеров, пристосовані для того,щоб служити сигнальними подразниками ".
З точки зору класичних уявлень вважалося, щосоціальні релізери є специфічними для кожного біологічного виду ірозвиваються як результат процесу ритуалізації. Точно так само і їхрозпізнавання за допомогою вродженого пускового механізму вважалося видовийхарактеристикою. Існувало уявлення, що комунікаційна системаповинна була розвиватися таким чином, щоб механізми, які посилають ісприймають даний сигнал, були постійно налаштовані один на одного. У ційрозділі ми побачимо, яким чином подальші дослідження змінили це основнеуявлення.
1. Ритуализация
В процесі еволюції може відбуватися ритуализация зміщенихдій і вони, таким чином, починають виконувати комунікативну функцію. Однакне тільки зміщені дії, але і будь-які дії, які єпотенційним джерелом інформації для інших тварин, можуть перетворитися нарітуалізованние. Дарвін відзначав, що захисні мімічні реакції уссавців відіграють певну роль в їх комунікації. Обороннірефлекси, в тому числі звуження очей, притиснення вух і вздибліваніе волосся на шиї,покликані захистити органи чуття в момент небезпеки. Такі реакції служатьджерелом інформації для інших тварин, які можуть інтерпретувати їїяк сигнали страху чи гніву. Таким чином, примітивні мімічні реакціїдають хороший матеріал для відбору дієвої комунікативної системи. Ефективністьцих виразних реакцій може бути підвищена за рахунок їх перебільшення,супроводу специфічної вокалізацією і за допомогою характерних відмітних"Міток", що привертають увагу до морди чи підкреслюють зміниміміки тварин. Відсутність волосся на значній частині обличчя людинипривертає увагу до головних його рис, які використовуються при комунікації.
Дарвін зауважив, що протилежні за значенням сигналичасто передаються за допомогою виразних реакцій або поз, які такожпротилежні за своїм характером. Мімічні реакції людини, що зазнаєзадоволення або гнів, здійснюються за допомогою антагоністичних комплексівм'язів, а поза розсердженої собаки у багатьох відношеннях протилежна позідружелюбно налаштованого тваринного
Дарвін назвав це принципом антитези. Вважається, щооборонні реакції і їх антитези мали особливо важливе значення в еволюціївиразною міміки у приматів.
Інший аспект поведінки, який, ймовірно,забезпечив важливий початок у розвитку рітуалізованних демонстрацій, - це рухнаміри. Воно являє собою незавершений поведінковий комплекс,який несе потенційну інформацію про те, що тварина збирається зробитипевні дії. Так, наприклад, коли птах збирається злетіти, вонаспочатку присідає, піднімає хвіст і витягає голову. Перш ніж злетіти,птах може зробити кілька присідань або не присідати зовсім.
Рис.3. Ілюстрації з книги Ч. Дарвіна "Вираженняемоцій у людини і тварин ".
Рис.4. Дружелюбна і агресивна пози собаки якілюстрація дарвінівського "принципу антитези".
Сколь важливу роль відіграють руху наміри в якостісигналів для інших тварин, можна зрозуміти з роботи Девіса по вивченнюповедінки польоту у голубів. Він виявив, що голуб, який залишає зграю, невикликає занепокоєння у інших птахів за умови, що він проробляє звичайнірухи, що демонструють намір злетіти. Якщо ж голуб злітає раптово,без будь-яких попередніх сигналів наміри, тоді і всі птахипіднімаються в повітря. По-видимому, зліт, якому не передували рухунаміри, є свого роду сигналом тривоги.
Вивченням рітуалізованних рухів наміри займалисябагато етологи. Такі рухи, наприклад, проявляються під час залицяння вамериканської зеленої квакви і жовтоокий качки. Американська зелена кваква,яку вивчав Мейеррікс, будує гнізда на мертвих деревах в солоних маршах. Самці,прилетіли навесні з місць зимівлі, починають охороняти гніздові дерева відсамців-суперників. Прибульця зустрічають демонстративною поведінкою загрози , яке,швидше за все, виникло як результат еволюції поведінки, пов'язаної знаміром нападу. При цьому самець приймає горизонтальну позу, направляєдзьоб у бік суперника, розпушує пір'я і починає вібрувати хвостом. Самокзалучають призовні сигнали самців, але як тільки самки наблизяться до самців,останні починають загрожувати і самкам. У міру прояву самками наполегливостіповедінка самця змінюється. Про свою готовність прийняти самку він будесигналізувати їй за допомогою особливої вЂ‹вЂ‹пози, супроводжуваної специфічнимклацанням. Ця поза виражається в тому, що дзьоб птаха по діагоналі направляєтьсявниз, і робить характерні клацають звуки. Така демонстративна позанагадує поведінку, при якому самець відламує від дерева гілочки,необхідні йому для побудови гнізда. Не виключено, що ця демонстраціяє ритуадізованої формою зміщеного гнездостроітельного поведінки.
Після того як самець прийме самку, він прийма...