Статевий відбір
Введення
У 1 р. Дарвін опублікувавроботу В«Походження людиниВ», де розглядається статевий відбір, на якийвін посилався в В«Походження видівВ» як на форму природного відбору. ЗгідноДарвіну, статевий відбір залежить від переваг, які визначені особиниотримують перед іншими особинами тієї ж статі і виду, причому ці перевагистосуються тільки розмноження. Дарвін доводить, що остаточний вибірстатевого партнера роблять самки і що особливі прикраси і способи залицяннясамців служать їм В«не для того, щоб бути краще пристосованими до виживання вборотьбі за існування, а для того, щоб отримати перевагу перед іншимисамцями, і ці ознаки вони передають нащадкам виключно чоловічої статі В».Дарвін виявив, що існують два шляхи, за допомогою яких самець можеодержати перевагу перед іншими самцями.
перше, вони можутьконкурувати безпосередньо один з одним в поєдинках або яких-небудь іншихформах ритуального протиборства, тепер це називається внутріполовим відбором.
друге, самці можутьзмагатися опосередковано, залучаючи самок особливими демонстраціями іприкрасами; це так званий міжстатевій відбір.
Ці два типи відбору можутьдіяти в один і той же час, але в цій главі ми будемо розглядати їх поокремо.
1. Внутріполовой відбір
Пряме суперництвоможна бачити у самців благородного оленя - виду, аборигенного для Європи ізвичайного в Шотландії. Рогу благородні олені змінюють щороку, і восени підчас гону самці викликають один одного на поєдинок за володіння самками, уяких немає рогів і яких перемогли самці збирають в гареми. Самки практичнопозбавлені можливості вибирати статевих партнерів, оскільки самці захищають своїгареми від потенційних суперників. Клаттон-Брок, і його колеги провелиретельне дослідження цього виду на острові Рам. Самці викликають один одного напоєдинок ревом; спочатку звуки видаються нечасто, а потім частота їхзбільшується. Той, хто викликає, зазвичай відступає, якщо власник гарему ревечастіше. Вважають, що ці змагання в реві дозволяють самцям оцінювати одинодного, так як самець повинен бути в хорошій формі, щоб добре ревіти. Якщовикликає самець здатний змагатися в реві з власником гарему, вонизближуються і починають ходити один перед одним, що дозволяє суперникам кращеоцінити один одного, особливо розміри тіла. Безліч зустрічей кінчається на ційстадії, але деякі переходять у власне поєдинок. Олені зчіплюють роги іштовхають один одного. Ця сутичка досить небезпечна, і кожен самець приблизно в 25%випадків буває серйозно поранений під час поєдинку.
Зазвичай більш великийсамець перемагає, однак, якщо один із суперників ослаблений попереднім пораненнямабо виснажений гоном, його може витіснити більш молодий самець.
У старшого, більшвеликого самця зазвичай і роги більше, і це дає йому перевагу в поєдинку.Однак крім цього переваги роги не дають майже нічого, що сприялоб виживанню. Оскільки у оленів роги повністю розвиваються тільки до шлюбногосезону, а в оленів вони не відростають зовсім, представляється малоймовірним, щобвони були важливі для захисту від хижаків. Крім того, для їх росту оленю щорокупотрібна велика кількість таких речовин, як солі кальцію і фосфору, томувідростання рогів лягає важким тягарем на обмін речовин оленя.Представляється ймовірним, отже, що принаймні у відношенні рогівпереваги при внутріполовом відборі переважують тиск природноговідбору.
Суперництво між двомасамцями включає як сутичку, так і оцінку один одного. Сутичка ризикована,оскільки тварини можуть поранити один одного; до того ж вона відволікає тварина відпрояви інших важливих видів поведінки. Наприклад, поки власник гаремуб'ється, інші самці можуть відвести деяких з його неохоронюваних самок. Хочаперемога в сутичці може дати значні переваги, вони можуть бути зведеніна немає ризиком втратити самок або майбутнього бойового потенціалу. Томуне дивно, що природний відбір привів до еволюції способів оцінки бойовогопотенціалу суперників. Трохи рації вплутуватися в бійку, в якійвиразно будеш битий, і тварини, які уникають непотрібних бійок, матимутьеволюційна перевага. Питання оцінки прямо пов'язаний із статевим відбором ізаслуговує тут особливого обговорення.
Один спосіб оцінитиймовірність того, що суперник виграє сутичку, - це знайти безпосереднісвідоцтва бойових можливостей суперника - таких, як розміри тіла і зброю.Це може здатися досить простим. Однак природний добір можеблагоприятствовать брехунів. Якщо тварина штучно перебільшує,наприклад, розміри тіла, то це може змусити суперника відмовитися від сутички.На рис. 1 показані деякі приклади цього. Таким же чином природний відбірможе сприяти збільшенню розмірів зброї за межі його корисності.Наприклад, у вимерлого гігантського оленя, який жив у Європі під часльодовикового періоду, роги досягали більше 3 м у розмаху. Деякі вчені вважають,що ці тварини вимерли тому, що внутріполовие переваги їх великихрогів були зведені нанівець втратами з точки зору природного відбору,оскільки ці роги, ймовірно, повинні були відростати заново кожен рік, а коликлімат став холоднішим і харчові ресурси стали мізерними, олені не змогли винестинепомірно великих витрат.
Один із способів длясамця обійти можливі обмани - засновувати свою оцінку на тих ознаках,які добре корелюють з дійсними розмірами тіла і фізичнимстаном, таким, як рев благородного оленя, згадуваний раніше. Точно такж два самці можуть брати участь у ритуальних випробуваннях сили, які непризводять до справжньої сутичці і поранень. Такі поєдинки характерні для багатьохвидів. Наприклад, деякі жуки обмежуються тим, що штовхають один одного, прицьому зазвичай перемагає більший з них. Буйволи і снігові барани атакуютьодин одного і з гуркотом б'ються лобами в ритуальному випробуванні сили. Дарвінвважав, що еволюція зброї у видів, де воно є тільки в самців,відбувається завдяки його корисності в поєдинках з суперниками. Однак деякібіологи дотримуються точки зору, що ефективність цієї зброї в основномупсихологічна і воно служить для погроз і усунення суперників.
Один з шляхів визначенняймовірності того, що суперник виграє двобій, це оцінка його агресивноїмотивації або прагнення до атаки. Наприклад, у багатьох тварин змінюється поза,що відображає їх мотиваційний стан. На рис. 4 показано, що поза сірогогуся в агресивному стані майже протилежна позі переляканого гусака.Дослідження показали, що інші гуси цього виду дізнаються ці сигнали іреагують на них відповідним чином. Як ми побачимо в гол. 22, явнідемонстрації емоцій широко поширені серед тварин.
Однак такідемонстраційні пози ставлять перед еволюціоністом питання, на яке важковідповісти; чому природний відбір не сприяє обману. Здавалося б,що гусак, який приймає позу, яка показує високий рівень агресивності,має перевагу перед суперниками, навіть якщо він і слабкий боєць. Такевводить в оману поведінку передавалося б наступному поколінню в більшіймірою, ніж правдиве поводження, тому частка ошуканців у популяціїзростала б. Проте в якийсь момент ці сигнали знецінилися б, оскількивони вже не несли б у собі корисної інформації, так як в популяції стало бзанадто багато обманщиків. До цієї проблеми ми повернемося в гол. 22 при обговореннікомунікації тварин.
Хоча результатвнутріполового відбору в основному визначається суперництвом самців, цесуперництво не завжди визначається самками. Наприклад, у морських слонів самцісуперничають вельми інтенсивно і часто б'ються. Коли самець намагається злучитися зсамкою, вона голосно протестує, залучаючи таким чином увагу інших самців,знаходяться неподалік. і вони намагаються перешкодити цьому. Ймовірно, самцеві вдаєтьсяуспішно злучитися тільки в тому випадку, якщо він домінує і може відігнатисуперників. Самка своїми протестами посилює конкуренцію між самцями ізабезпечує собі найсильнішого. Таким чином, хоча самка і не робитьпрямого вибору, її поведінку опосередковано призводить до такого результату. Якщосамка н...