Передача інформації внервовій системі
Передачаінформації в нервовій системі
Електричні сигнали, що забезпечують функціонування нервовихклітин, опосередковані потоком іонів через водопроникні пори клітинноїмембрани. Ці пори, утворені трансмембранних білків, називаються іоннимиканалами. До теперішнього часу розроблені високочутливі методи,дозволяють зареєструвати і виміряти іонні струми, що протікають черезодиночні іонні канали.
Деякі іонні канали вибірково проникні тільки длякатіонів, тоді як інші проводять тільки аніони. Катіонні канали можуть бутивисоко виборчими по відношенню до одного іону, наприклад натрію. Іонніканали роблять переходи між відкритим і закритим станом і мають, якправило, характерний час відкритого стану. Їхній внесок у іонний струм черезклітинну мембрану визначається відносним кількістю часу, який вониперебувають у відкритому стані.
Відкриття каналу регулюється різними механізмами. Деякі зцих механізмів фізичні, такі як розтягнення мембрани або змінимембранного потенціалу. Інші механізми хімічні, включають зв'язуванняактивних молекул (лігандів) з активним центром, який розташовується або зпозаклітинній, або з внутрішньоклітинною боку каналу.
Важливою властивістю каналів, на додаток до кінетиці відкриття тазакриття, є здатність відкритого каналу проводити іонний струм. Один зспособів, яким іони можуть проникати через відкритий канал, є простадифузія. Інший спосіб - взаємодія іонів з внутрішньоканальні центрамизв'язування і перескакування всередині водної пори від одного центру до іншого. Вякому випадку рух іона через канал є пасивним і визначаєтьсяградієнтом концентрації і градієнтом електричного потенціалу на мембрані.
Кількістьструму, що проходить через відкритий канал по електричному градієнту, залежить від проникностіканалу для даного типу іонів. Величина струму також залежить від концентраціїіонів в гирлах каналу. Ці два фактори, проникність і концентрація,визначають провідність каналу.
Передача імпульсу в нервовій системі опосередковується змінамимембранного потенціалу. У сенсорних нейронах адекватний стимул, такий якдотик, звук, світло, викликає локальну деполяризацію (роблячи мембраннийпотенціал менш негативним) або гіперполяризацію (мембранний потенціалстає більш негативним). Подібним же чином нейротрансмітери в синапсахвикликають деполяризацію або гіперполяризацію постсинаптичні клітини.Потенціали дії, що являють собою короткі деполярізаціонние сигналивеликої амплітуди, проводять по відростках нейрона інформацію з одного відділунервової системи в інший.
Всі ці зміни мембранного потенціалу викликані рухом іонівчерез клітинну мембрану. Наприклад, спрямоване всередину клітини рухпозитивно заряджених іонів натрію знижує загальний негативний заряд мембраниабо, іншими словами, викликає деполяризацію. Навпаки, результатом рухупозитивно заряджених іонів калію з клітки є зростання загальногонегативного заряду, тобто гіперполяризація. Гіперполяризація може бутиобумовлена ​​також рухом всередину клітини негативно заряджених іонів хлору.
Як рухаютьсяіони через клітинну мембрану і чим їх рух регулюється? Головним шляхом дляшвидкого переміщення іонів всередину клітини і з неї є іонні канали.Іонні канали являють собою вбудовані в мембрану молекули білка, якіутворюють пори, проникні для іонів. Іонні струми регулюються через відкриття тазакриття цих іонних каналів. Знання механізмів роботи іонних каналів дозволяєзрозуміти, як генеруються електричні сигнали.
Властивостііонних каналів. Клітинна мембрана нервової клітини
Клітинні мембрани складаються з рідкої фази ліпідів і вбудованих вліпіди белковихмолекул. Молекули ліпідів організовані в двошарову мембрану(Бішар) товщиною близько 6 нм. Полярні гідрофільні головки ліпідів звернені доповерхням мембрани, а гідрофобні хвости витягнуті до середини бішару. Ліпідипогано пропускають воду і практично непроникні для іонів. Білкові молекуличастково занурені в шар ліпідів, або з позаклітинної, або зцитоплазматичної сторони. Деякі білки цілком пронизують мембрану.Саме пронизують мембрану (трансмембранні) білки утворюють іонні канали.Основні іони, що беруть участь у генерації електричних сигналів, такі як калій,натрій, кальцій або хлор, рухаються через іонні канали пасивно завдякиградієнту концентрацій і електричному потенціалу мембрани.
Іншітрансмембранні білки служать в якості насосів і переносників, що забезпечуютьтранспорт речовин через клітинну мембрану проти електрохімічних градієнтів.Транспортні механізми підтримують іонний склад цитоплазми, видаляючи абоповертаючи ті іони, які пройшли клітинну мембрану по їх електрохімічнимградієнтам. Вони також виконують важливу функцію переносу через клітиннімембрани субстратів метаболічних реакцій, таких як глюкоза і амінокислоти
Мембранні канали відрізняютьсяпо своїй вибірковості: деякі проникні для катіонів, інші дляаніонів. Деякі катіонні канали є селективними по відношенню тільки доодному виду іона. Наприклад, деякі канали проникні виключно для іонівнатрію, інші для іонів калію, інші для іонів кальцію. Однак існуютьщодо неселективні катіонні канали, що дозволяють проходити навітьневеликим органічним катионам. Аніонні канали, пов'язані з передачеюелектричного імпульсу, володіють низькою специфічністю. Однак вони, якправило, називаються В«хлорніканалиВ», тому що іон хлору є найбільшНайпоширенішим рухомим аніоном в біологічних рідинах. До того ж,деякі канали (звані коннексонамі) з'єднують сусідні клітини іпроникні як для багатьох неорганічних іонів, так і для деяких дрібнихорганічних молекул
Хоча для простоти ми часто уявляємо білкові молекули якстатичні структури, вони такими зовсім не є. Через свою тепловоїенергії все більші молекули внутрішньо нестабільні. При кімнатній температуріхімічні зв'язки розтягуються і послаблюються, тобто постійно коливаються повідношенню до стійкого стану. Незважаючи на те, що ці індивідуальніруху становлять величину тільки близько 10 -12 м (з частотою,що досягає 10 13 Гц), такі атомні коливання можуть призводити допідсумку до набагато більш значним і більш повільним змінам у структурі молекул.Це відбувається тому, що численні швидкі рухи атомів періодичностворюють умови для взаємодії функціональних груп білка, незважаючи нанаявність взаємних відразливих сил. Взаємодії функціональних группризводять до кінетичним переходам білка, які, раз виникнувши, можуть триватибагато мілісекунди або навіть секунди. Відомим прикладом може служити молекулагемоглобіну. Центри зв'язування кисню укладені усередині макромолекули цьогобілка і до них немає постійного вільного доступу. Зв'язування кисню можебути досягнуто тільки за рахунок транзиторного доступу молекул газу до центрівзв'язування на молекулі тема. Таким чином, молекула гемоглобіну В«дихаєВ»,періодично стаючи доступною для зв'язування кисню, інакше даний білокбув би не здатний виконувати призначену функцію по переносу газів.
Для іонних каналів функціонально важливими є переходи міжвідкритим і закритим станами. Ці переходи відбуваються практичномоментально. З іншого боку, при системному вивченні поведінки будь-якого іонногоканалу ми виявимо, що час відкритого стану варіює випадковим чином.Іноді канал відкритий тільки одну мілісекунди або навіть менше, хоча в наступнийраз він може бути відкритий на набагато більш тривалий час. Тим не менш,кожен канал має характерне середній час відкритого стану (т), і всеваріації відбуваються навколо цього середнього показника.
Деякі іонні канали відкриваються досить часто навіть у спокої.Іншими словами, вірогідність знаходження таких каналів у відкритому стані внеактивованої клітці відносно висока. Більшість таких іонних каналівпроникності для калію або хлору. Вони важливі для генерації мембранного потенціалуспокою. Решта іонні канали при цьому закриті, тобто ймовірність знаходженняїх у відкри...
