ДержавнеОсвітнє Установа Вищого Професійного Освіти
МордовськийДержавний Університет
ІменіМ. П. Огарьова
Біологічнийфакультет
Кафедрагенетики
Реферат
На тему: Основнізакономірності макроеволюції
Саранськ
2010
1. Докази еволюції органічного світу
Еволюцією називається незворотний процесрозвитку будь-якої системи, в результаті якого виникають нові структури і новіфункції. У біології термін В«еволюціяВ» (від лат. Evolutio - розвиток,розгортання) вперше використав швейцарський натураліст Шарль Бонні в 1762 р. в одній з ембріологічних робіт.
За сучаснимиуявленням, біологічна еволюція - це необоротна і, певною мірою,спрямоване історичний розвиток живої природи, що супроводжується зміноюгенетичного складу популяцій, формуванням адаптацій, освітою івимиранням видів, перетвореннями біогеоценозів і біосфери в цілому.
Таким чином, самопоняття В«еволюціяВ» включає, як мінімум, два моменти: адаптаціогенез іформування таксонів.
Існують численнідокази еволюції органічного світу Землі, які одночасно єі методами вивчення еволюції. До класичних доказам еволюції відносятьсяпалеонтологічні, порівняльно-анатомічні та порівняльно-ембріологічні.
1. Палеонтологічні. Раніше існуючі організми залишають після себе різні форми копалинзалишків: скам'янілості, відбитки, скелети, сліди діяльності. За цимзалишках можна простежити зміну груп організмів у часі.Реконструйовано філогенетичні ряди кінських, хоботних, деякихмолюсків. Виявлено безліч перехідних форм між сучасними групамиорганізмів. Однак через неповноти палеонтологічного літопису не завждивдається реконструювати хід еволюції.
Історію Земліпалеонтологи ділять на тривалі проміжки - ери, а ери - на періоди. Назваер і періодів, їхня тривалість і характерний для них тваринний ірослинний світ наведені в геохронологічної таблиці. В нійтривалість ер і періодів вказана відповідно до геохронологічноїшкалою, прийнятою Міжнародним геологічним конгресом. Таблиця відображаєрозташування земних пластів: найбільш давні - внизу, більш пізні - вгорі.Тривалість ер і періодів визначають за кількістю продуктів розпадурадіоактивних елементів в пробі породи. Встановлено, що за кожні 100 млн. роківз 1 кг урану незалежно від зовнішніх умов залишається 985 г, а утворюється 13 г свинцю і 2 г гелію. Визначивши кількість свинцю і гелію в пробі даноїпороди, можна підрахувати геологічний вік породи.
2. Порівняльно-морфологічні .Системи органів сучасних організмів утворюють ряд послідовних змін.Наприклад, на сучасних організмах можна простежити долю окремих кістокмозкового та вісцерального черепа. Так, хребетні тварини мають двостороннюсиметрію, загальний план будови скелета, черепа, передніх і задніх кінцівок,головного мозку і всіх основних систем (нервової, травної, кровоносної таін.) Єдність походження підтверджує будова гомологічних органів,рудиментів, атавізмів і перехідних форм.
Допорівняльно-морфологічним доказам близькі порівняльно-біохімічні.Наприклад, на сучасних організмах можна простежити зміну структуригемоглобіну. Однак у цих рядах є і прогалини, оскільки далеко не всіперехідні форми дожили до нашого часу.
3. Порівняльно-ембріологічні .В ході ембріонального розвитку в зародків часто спостерігаються риси подібності ззародками предкової форм. Наприклад, у всіх хребетних на ранніх стадіяхрозвитку з'являються внутрішні зябра (або їх зачатки - зяброві кишені).
На підставі законузародкової схожості був сформульований біогенетичний закон Мюллера-Геккеля,який в короткій формулюванні говорить: В«Онтогенез (індивідуальний розвиток)є швидке і коротке повторення філогенезу (історичного розвитку) В». Однакв цих рядах ембріонального розвитку подібність між зародками лише самезагальне, виявляються не всі ознаки. Наприклад, у зародків амніот (рептилій,птахів і ссавців) не з'являються зовнішні зябра, характерні для личиноканамній (риб і земноводних), а розвиток зябрових щілин зупиняється настадії зябрових кишень. Тому біогенетичний закон у трактуванніМюллера-Геккеля носить обмежений характер. Пізніше Олексій МиколайовичСеверцов (1866-1936) уточнив і доповнив положення біогенетичного закону. Віндовів, що в процесі онтогенезу відбувається випадання окремих етапівісторичного розвитку, повторення зародкових стадій предків, а не дорослихформ, виникнення змін, мутацій, яких не було у предків. Кориснімутації передаються в спадщину і включаються в філогенез (наприклад, скороченнячисла хребців у безхвостих земноводних), шкідливі - ведуть до загибелі зародка.Таким чином онтогенез не тільки повторює філогенез, але і є джереломнових напрямків філогенезу.
В ході еволюціїспостерігаються еволюційні перетворення процесів онтогенезу, пов'язані задаптаціями дорослих (статевозрілих) організмів. У ході таких перетвореньможуть з'являтися нові органи, але можуть і втрачатися старі органи (повністюабо перетворюватися в рудименти). При цьому можуть змінюватися: початкова масазачатка органа, місце і час закладки органу. Ці перетворення можутьвідбуватися на різних стадіях онтогенезу: на самих ранніх (закладка хорди,нервової трубки), середніх (закладка луски у риб, пір'я у птахів, видозмінапагонів рослин) і пізніх (редукція хвоста у пуголовків, формуваннячотирьохкамерного серця у птахів і ссавців, зміна форми листя). Призмінах органів на пізніх стадіях онтогенезу і може діятифілогенетичний закон.
В даний час длявивчення еволюційного розвитку тієї, чи іншої групи організмів використовуєтьсяцілий комплекс методів: биогеографические, екологічні, генетичні,молекулярно-біологічні, імунологічні, біохімічні, а також методипалеоекології, порівняльної фізіології та етології; широко використовуються методикомп'ютерного моделювання.
2.Макроеволюція. Зв'язок макроеволюції з мікроеволюцією
З метою розмежуваннямеханізмів адаптаціогенеза і формування вищих таксонів Юрій ОлександровичФіліпченко (1927) ввів терміни В«мікроеволюціяВ» і В«макроеволюціяВ».
мікроеволюції називається сукупність еволюційнихпроцесів всередині видів. Сутність мікроеволюційних перетворень становитьзміна генетичної структури популяцій. В результаті дії елементарнихеволюційних факторів з'являються нові алелі, а в результаті дії відборуформуються нові адаптації. При цьому відбувається заміщення одного алелі іншоюаллелем, одного ізотипи білка (ферменту) іншим ізотипів.
Популяції євідкритими генетичними системами. Тому на мікроеволюційному рівнівідбувається латеральний перенесення генів - обмін генетичною інформацією міжпопуляціями. Це означає, що адаптивний ознака, що виник в одній популяції,може перейти в іншу популяцію. Отже, мікроеволюції можнарозглядати як еволюцію відкритих генетичних систем, здатних обмінюватисягенетичним матеріалом.
Макроеволюція - це сукупність еволюційнихперетворень, що протікають на рівні надвидових таксонів. Надвідовие таксони(Пологи, сімейства, загони, класи) - це закриті генетичні системи. [Дляпозначення механізмів формування вищих таксонів (відділи, типи) Дж. Сімпсонввів термін В«мегаеволюціяВ».] Перенесення генів від однієї закритої системи до іншоїнеможливий або малоймовірний. Таким чином, адаптивний ознака, що виник водному закритому Таксоні, не може перейти в інший закритий таксон. Тому вході макроеволюції виникають значні відмінності між групами організмів.Отже, Макроеволюція можна розглядати як еволюцію закритихгенетичних систем, які не здатні обмінюватися генами в природнихумовах.
Таким чином, вчення промакроеволюції включає, з одного боку, вчення про родинні стосункитаксонів, а з іншого боку, вчення про еволюційні (філогенетичних)перетвореннях ознак цих таксонів.
Прихильники СТЕ вважають,що В«оскільки еволюція - це зміна генетичного складу популяцій,механізми еволюції являють собою проблеми популяційної генетики В»(Добжанський, 1937). Тоді великі морфологічні зміни, що спост...