Обмін речовин лишайників
Містятьсяв лишайниках речовини поділяють на первинні і вторинні. До первиннихвідносяться речовини, що беруть участь в клітинному обміні і в будові тіла, довторинним - клітинні продукти обміну речовин, звані ще лишайниковимикислотами.
Первинніречовини в основному представлені вуглеводами, обмін яких протікає так само,як і у інших рослин. У гифах лишайників виявлені хітин (характерний длябільшості грибів) і полісахарид ліхенін, званий ще лишайниковихкрохмалем.
Вдеяких лишайниках (Cetraria islandica, Alec-toria ochroleuca) кількість останнього доходить до45-50% на суху речовину. При його гідролізі утворюється 98-99% D-глюкози, залишки якої пов'язані вліхенін двояким чином - 73% глікозидними зв'язками між 1-м і 4-м і 27% -глікозидними зв'язками між 1-м і 3-м вуглецевими атомами (рис. 62). Синтезліхенін в лабораторних умовах ще не здійснено. Організм людини ліхенінне засвоює. Його можна використовувати як желирующего речовини вкондитерської промисловості, в приготуванні ягідних киселів. Ліхенінзасвоюється північними оленями завдяки гідролізу бактеріями, що знаходяться втравному каналі.
Воболонках гіф містяться геміцелюлози, в міжклітинних просторах -пектинові речовини, які, вбираючи воду, викликають набухання слані. Ввідносно великій кількості (до 5% повітряно-сухої маси) містятьсядисахариди (сахароза, а-трегалоза) і поліспиртів (маніт, Еритреї, сіфулін).
Лишайникимістять багато ферментів - амілазу, інвертазу, уреазу, каталазу, ліхеназу та інші, в тому числі іферменти позаклітинного дії.
Активністьферментів, що беруть участь в обміні речовин і знаходяться в мікобіонте лишайників,неоднакова. Вона залежить від їх видових особливостей. Уреазна активність улишайників дуже значна. Наприклад, у Cladonia verticillata 75% уреазний активностізосереджено в фікобіонте. Протеолітична активність у лишайників зсиньозелених фікобіонтом вище в порівнянні з видами, де фікобіонтом єзелена водорість. Нітрогеназная активність виявляється не у всіхлишайників, де фікобіонтамі є зелені водорості. А у лишайників зсиньозелених фікобіонтом вона, в залежності від виду, коливаєтьсявід 0,2 до 52 нмоль/г/хв. У представників фіксуючих азот, його зміст завжди вище, ніж увидів, не фіксують цей елемент. Активність каталази лишайників проявляєтьсяв діапазоні рН від 5 до 11, а оптимум знаходиться при значеннях рН 6,5-8,5.Змінюється каталізная активність прямо пропорційно вмісту води вслань.
Улишайників, фікобіонтамі яких є значеннях рН 6,5-8,5. Змінюєтьсякаталазна активність поліфосфокіназа, за участю якої здійснюється синтезполіфосфатів, високо енергетичних сполук нижчих рослин.
Удекількох видів лишайників виявлена ​​нітратредуктазная здатність, причомунайбільша активність характерна для епіфітних лишайників Lobaria pulmonaria. Його таллом складається з трьохсимбіонтів: гриба, який має ту ж назву, що і весь лишайник, зеленоїводорості Myrmecia і сінезеле-ної водорості Nostoc. Здатністю відновлюватинітрати володіє як грибний, так і водоростевий компонент L.pulmonaria. При обприскуванні лишайника нітратомактивність нітратредуктази в перші 5 днів підвищилася вдвічі і до кінця досвідузалишалася на постійному рівні. Таким чином фермент індукується у лишайниканітратом. При обприскуванні лишайникового таллома водою нітратредуктазнаяактивність досягає майже того ж рівня із запізненням на 5 днів.
Багатілишайники і вітамінами, в числі яких аскорбінова і нікотинова кислоти,біотин, ціанокобаламін та ін
Вториннілишайникові речовини, на частку яких припадає до 5% сухої маси,являють собою безазотистих сполуки фенольного характеру, близькі за своєю природою додубильних речовин рослин, але більш простого будови. Загальна їх кількістьдосягає 270, з яких близько 80 зустрічаються тільки в лишайниках. Длявизначення змісту і розподілу лишайникових речовин використовується метод кольорової катодного люмінесценції. Так,норсоміновая кислота має помаранчевої люмінесценцією, ксанторін - червоної,ліхексантін - жовтою. Вторинні лишайникові речовини характеризуютьсязначною пруроченностью до певних лишайникам. Так, у лишайника Rhizocarpon superficiale виділено 13 речовин, у тому числіконстіктовая, стіктовая, морстіковая, ісоромовая, гідрофоровая, різокарповая,тетроновая кислоти, а також 6 неідентифікованих речовин. У одного й того жвиду є раси зі значним переважанням тієї або іншої лишайниковой кислоти.На цій підставі у лишайника Cetraria olivetorumвиділено 4 хематаксона, які іноді розглядаються як самостійні види:С. cetrarioides з переважаючою кислотою -перлатовой, С. monochorum -імбрікаровой, С. chieitae -алектороновой, С. olivetorum -оліветоровой.
Лишайниковікислоти майже нерозчинні у воді, але розчиняються в етиловому і петролейномефірі, бензолі, ацетоні і лугах. Одні з них безбарвні, інші, навпаки,забарвлені в жовтий, червоний, бурий, або чорний кольори і майже всі мають гіркийсмак.
Добревивчена леканоровая кислота (Сі 6 Ні 4 0 7 ), що міститься в представниках роду Arthonia. Вона близька за своєю будовою донайпростішим дубильних речовин типу депсідов. Її штучно синтезували зорселіновой кислоти, яка є похідною орціна. У лишайниках сімейства Russulaceae міститься еритрин (С 2 ОН 22 Про 10 )- Складний ефір четирехатомного спирту ерітріта з леканоровой кислотою.Протоцетратовая кислота (С 18 Нн0 9 ) міститься в багатьохлишайниках зазвичай у формі з'єднання типу ефіру з двома залишками фумаровоїкислоти.
Деякілишайникові кислоти отруйні. До них, зокрема, відносяться вульпіновая (C19H 14 0 5 ) і хрізопетраровая (С 19 Н 14 0 6 ).Усніновая кислота (С 2 8Н 18 0 7 ) володіє сильним антибактеріальнимдією і використовується як антибіотик, який пригнічує ріст туберкульознихбактерій.
Багатолишайники, які ростуть на деревині, роблять її стійкою до поразки дереворазрушающимигрибами. Пов'язано це з переходом лишайникових кислот в деревину. Досліди Н. Тіхиі В. Ріпачека з лишайником Parmelia physodes,зібраним з кори сосни, показали, що при додаванні його в живильне середовище,інокулював потім дереворазрушающих грибами, відбувалося значнеінгібування їх росту. Parmelia physodes міститьтакож фракцію аморфних лишайникових речовин, що представляють гетерогенну сумішречовин, що не є справжніми лишайниковими кислотами і володіють високимінгібуючим дією. Так, відносна швидкість росту гриба Heterobasidion annosum на живильному середовищі, що містить аморфнілишайникові кислоти, інгібується набагато сильніше, ніж його зростання на середовищі зфізодовой лишайниковой кислотою. Якщо аморфні лишайникові кислоти,знаходяться в агарового середовищі в концентрації 1: 800, повністю інгібують рістгриба, то фізодовая лишайникова кислота не надає такої дії навіть уконцентрації 1: 200, що викликає зниження швидкості росту тільки на 22% попорівняно з контролем.
Окремівиди лишайників, зокрема Parmelia sulcata, невикликають помітного інгібування росту дереворазрушающих грибів, що пов'язано зосвітою в ході метаболізму специфічних лишайникових кислот зі слабкоютоксичністю. Лишайникові кислоти по своїй будові належать до різнихгруп хімічних сполук, серед яких є аліфатичні моно-, ди-ітрикарбонових кислот, деривати пулвіновой кислоти і кумароно похіднітіофаніновой кислоти, депсіди, депсідони та інші сполуки. Практичнокожен вид лишайника має певну типову групу продуктів метаболізму,визначає ступінь його інгібуючого впливу на ріст грибів і бактерій.
Синтезлишайникових речовин пов'язаний з діяльністю як фікобіонта, що утворюєвуглеводи, так і мікобіонта, що перетворює вуглеводи в інші сполуки.Показано, що деякі лишайникові кислоти наближають фізіологічніхарактеристики культивованих водоростей до симбіотичних станом, тобто ціз'єднання, мабуть, беруть участь ...
