Зміст
Введення
I. Сучасні уявлення,характеризують концепцію В«Світ РНКВ»
I.1 Зворотня транскрипція
I.1.1 Реплікація теломерна ділянокеукаріотичних хромосом
I.1.2 Механізм зворотної транскрипції
I.2 Функціональні можливості РНК
I.3 тмРНК
I.4 Інтерференція РНК
I.5 Структура РНК-вмісних стресовихгранул
I.6 Поява концепції В«Миру РНКВ»
I.6.1 рібозімов
I.6.2 Виникнення стародавнього світу РНК
Висновок
Список літератури
Введення
Майжепівстоліття тому, у 1953 р., Д. Уотсон і Ф. Крик відкрили принцип структурної(Молекулярної) організації генного речовини - дезоксирибонуклеїнової кислоти(ДНК). Структура ДНК дала ключ до механізму точного відтворення -редуплікації генного речовини. Виникла нова наука - молекулярна біологія.Була сформульована так звана центральна догма молекулярної біології: ДНКв†’ РНК в†’ білок. Сенс її полягає в тому, що генетична інформація,записана в ДНК, реалізується у вигляді білків, але не безпосередньо, а черезспорідненого полімеру - рибонуклеїнової кислоту (РНК), і цей шлях віднуклеїнових кислот до білків незворотній. Таким чином, ДНК синтезується на ДНК,забезпечуючи власну редуплікацію, тобто відтворення вихідногогенетичного матеріалу в поколіннях; РНК синтезується на ДНК, в результатічого відбувається переписування, або транскрипція, генетичної інформації вформу численних копій РНК; молекули РНК служать матрицями для синтезубілків - генетична інформація транслюється в форму поліпептидних ланцюгів. Прицьому виникає виразне враження про значно більш різноманітнихфункціональних можливостях рибонуклеїнових кислот у порівнянні з ДНК,існування якої пов'язано виключно з необхідністю збереження іпередачі з покоління в покоління спадкових ознак.
рибонуклеїнової кислоти(РНК), присутні в клітинах як про-, так і еукаріотів, бувають трьох основнихтипів: інформаційна (матрична, мРНК), транспортна (тРНК) і рибосомна(РРНК). У ядрі клітин еукаріотів міститься РНК четвертого типу - гетерогеннаядерна РНК (гяРНК). У деяких вірусів РНК служить носієм генетичноїінформації.
I. Сучасні уявлення,характеризують концепцію В«Світ РНКВ»
I.1 Зворотня транскрипція
Сучасні знання проструктурному і функціональному різноманітності РНК вже не вкладаються в ті канонічніуявлення про їх роль в реалізації генетичної інформації, які виниклина самому початку розвитку молекулярної біології. Уявлення про те, що РНКслужить тільки інструментом трансформації генетичної програми (генотипу),закладеної в структурі ДНК, в конкретний фенотип, формований різноманітністюбілків, було значною мірою зруйновано після відкриття зворотноїтранскрипції. Виявилося, що РНК може служити матрицею не тільки длявідтворення своєї власної структури в РНК-вмісних вірусних геномах,але і для біосинтезу ДНК у вищих організмів. Цей процес також використовують вході свого розвитку багато вірусів, у тому числі сумнозвісні онкогеннівіруси і ВІЛ-1, що викликає СНІД. РНК виконує роль матричної молекули впроцесах зворотної транскрипції (біосинтезі ДНК на матриці РНК) і своєївласної реплікації у РНК-вмісних вірусів і фагів. В процесі зворотноготранскрипції роль затравки, необхідної для синтезу комплементарної ланцюга ДНК,виконує тРНК. Матричні властивості РНК реалізуються в процесі нарощуваннятеломерна повторів в молекулах ДНК: РНК-матриця є найважливішим компонентомтеломераз - ферментів, що здійснюють синтез теломерна ділянок ДНК вхромосомах.
I.1.1 Реплікація теломерна ділянокеукаріотичних хромосом
На кінцях хромосомеукаріот знаходяться спеціалізовані повторювані послідовності ДНК,отримали назву теломерна ДНК, а містять її кінці хромосом -теломеромі. У клітинах тварин кількість хромосом, а отже, ітеломерна ділянок невелика - вони складають лише невелику частину від усіхінших послідовностей.
Використання в якостіоб'єкта дослідження теломерна ДНК ресничной інфузорії Tetrahymena thermophila, в клітинах якої знаходяться десяткитисяч дрібних хромосом, а отже, і безліч теломер, показало, щотеломери побудовані з коротких (містять по 6 - 8 нуклеотидних залишків)багаторазово повторюваних послідовностей (блоків). При цьому один ланцюг ДНКзбагачена залишками гуанілова кислоти (G-багата ланцюг, у тетрахімени - це блок ТТGGGG), а комплементарна її ланцюгзбагачена залишками цітіділовой кислоти (С-багата ланцюг). Теломерна ДНКлюдини побудована з ТТАGGG-блоків,тобто відрізняється від найпростіших всього лише одним нуклеотидів у повторі. З ТТАGGG-блоків побудовані теломерна ДНК (їхбагаті С-ланцюга) всіх ссавців, рептилій, амфібій, птахів і риб. Універсальнийі теломерной повтор (ТТТАGGG) увсіх рослин.
Теломери відіграють важливу рольу створенні специфічної архітектури та внутрішньої впорядкованості клітинногоядра. Вони запобігають деградацію і злиття хромосом, а також відповідальні заїх прикріплення до спеціальної внутрішньоклітинної структурі (своєрідного скелетуклітинного ядра).
Механізми реплікаціїтеломерна ділянок еукаріотичних хромосом і центральних областей ДНКпринципово розрізняються. Всі відомі ДНК-полімерази, що є ферментамискладного репликативного комплексу еукаріот, нездатні повністю реплікуватикінці лінійних молекул ДНК. Відомо, що ДНК-полімерази, синтезуючи дочірню ниткуДНК, прочитують батьківську нитку в напрямку від її З'-кінця до 5'-кінця.Відповідно дочірня ланцюг синтезується в напрямку 5 'в†’ 3'. Крімтого, ДНК-полімераза починає синтез тільки зі спеціального РНК-праймера,комплементарного ДНК. Після закінчення синтезу ДНК РНК-праймери видаляються, апропуски в одній з дочірніх ланцюгів ДНК (відстаючої) заповнюються ДНК-полімеразою ОІ.Однак на З'-кінцевих ділянках ДНК такий пропуск заповнений бути не може, ітому вони залишаються однотяжевимі, вЂ‹вЂ‹а їх 5'-кінцеві ділянки -недорепліцірованнимі. Отже, при кожному раунді реплікації хромосомибудуть зменшуватися на 10 - 20 нуклеотидів (у різних видів розмір РНК-затравокрізний), і в першу чергу скорочувати довжину теломерна ДНК. Виникла проблемаВ«Кінцевий недореплікаціі ДНКВ». У разі реплікації кільцевої бактеріальних ДНКцієї проблеми не існує, так як перші по часу утворення РНК-праймеривидаляються ферментом, який одночасно заповнює образующуюся пролом шляхомнарощування З'-ОН-кінця зростання ланцюга ДНК, спрямованої в В«хвістВ» удаляемомуПраймер. Проблема недореплікаціі З'-кінців лінійних молекул вирішуєтьсяеукаріотичних клітинами за допомогою спеціального ферменту - теломерази. Цейфермент був виявлений вперше в 1985 р. у інфузорії Tetrahymena thermophila, а згодом - в дріжджах,рослинах і у тварин, у тому числі в яєчниках людини і безсмертних лініяхракових клітин НеLа.
Теломераза єДНК-полімеразою, добудовують 3'-кінці лінійних молекул ДНК хромосом короткими(6 - 8 нуклеотидів) повторюваними послідовностями (у хребетних ТТАGGG). Згідно номенклатурі, цейфермент називають ДНК-нуклеотидилэкзотрансферазой, або теломерной термінальнійтрансферази (мол. маса 103-133 кДа). Крім білкової частини теломеразамістить РНК, що виконує роль матриці для нарощування ДНК повторами.
Довжина теломерной РНКколивається від 150 нуклеотидів - у найпростіших до 1400 нуклеотидів - у дріжджів, улюдини - 450 нуклеотидів. Наявність у молекулі теломеразиРНК-послідовності, за якою йде матричний синтез фрагмента ДНК,дозволяє віднести теломеразу до своєрідної зворотної транскриптазе, тобтоферменту, здатному вести синтез ДНК по матриці РНК. Основне призначеннятеломерази - синтезувати тандемної повторюються блоки ДНК, з яких складаєтьсяG-ланцюг теломерна ДНК. Матричнийділянку представлений в теломеразной РНК тільки один раз. Його довжина не перевищуєдовжину двох повторів в теломерна ДНК.
Механізм синтезутеломерна повторів, що каталізується теломеразою:
На першій стадії(Зв'язування теломери) відбувається комплементарна взаємодія частиниматричного ділянки теломеразной РНК з 3'-кінцевим виступаючим одноланцюговихсегментом ДНК хромо...
