Зміст
Введення
1. Аеробне дихання
1.1 Окислювальне фосфолірованіе
2. Анаеробне дихання
2.1 Типи анаеробного дихання
3. Висновок
4.Список літератури
Введення
Диханняпритаманне всім живим організмам. Воно являє собою окислювальний розпадорганічних речовин, синтезованих в процесі фотосинтезу, що протікають зспоживанням кисню і виділенням діоксиду вуглецю. А.С. Фамінцинрозглядав фотосинтез і дихання як дві послідовні фази живленнярослин: фотосинтез готує вуглеводи, дихання переробляє їх у структурнубіомасу рослини, утворюючи в процесі ступеневої окислення реакційноздатніречовини і звільняючи енергію, необхідну для їх перетворення і процесівжиттєдіяльності в цілому. Сумарне рівняння дихання має вигляд:
CHO + 6O в†’ 6CO + 6H O + 2875кДж.
Зцього рівняння стає ясно, чому саме швидкість газообміну використовуютьдля оцінки інтенсивності дихання. Воно було запропоновано в 1912 р. В. І.Палладіним, який вважав, що дихання складається з двох фаз - анаеробної іаеробної. На анаеробному етапі дихання, що йде у відсутність кисню, глюкозаокислюється за рахунок відібрання водню (дегідрування), який, на думкувченого, передається на дихальний фермент. Останній при цьомувідновлюється. На аеробному етапі відбувається регенерація дихальногоферменту в окисну форму. В. І. Палладін вперше показав, що окисненняцукру йде за рахунок безпосереднього окислення його киснем повітря,оскільки кисень не зустрічається з вуглецем дихального субстрату, а пов'язаноз його дегидрированием.
Істотнийвнесок у вивчення суті окислювальних процесів і хімізму процесу дихання внеслияк вітчизняні (І.П. Бородін, А.Н.Бах, С.П. Костичев, В.І. Палладін), так ізарубіжні (А.Л. Лавуазьє, Г. Віланд, Г. Кребс) дослідники.
Життябудь-якого організму нерозривно пов'язана з безперервним використанням вільноїенергії, що генерується при диханні. Не дивно, що вивченню ролі дихання ужиття рослини останнім часом відводять центральне місце в фізіологіїрослин.
1.Аеробне дихання
Аеробнедихання - цеокислювальний процес, в ході якого витрачається кисень. При диханнісубстрат без залишку розщеплюється до бідних енергією неорганічних речовин звисоким виходом енергії. Найважливішими субстратами для дихання служать вуглеводи.Крім того, при диханні можуть витрачатися жири та білки.
Аеробнедихання включає два основних етапи:
-безкисневому, в процесі,якого відбувається поступове розщеплення субстрату з вивільненням атомівводню і зв'язуванням з коферментами (переносниками типу НАД і ФАД);
-кисневий, в ходіякого відбувається подальше відщеплення атомів водню від похіднихдихального субстрату і поступове окислення атомів водню в результатіперенесення їх електронів на кисень.
Напершому етапі спочатку високомолекулярні органічні речовини (полісахариди,ліпіди, білки, нуклеїнові кислоти і ін) під дією ферментів розщеплюютьсяна більш прості сполуки (глюкозу, вищі карбонові кислоти, гліцерин,амінокислоти, нуклеотиди і т.п.) Цей процес відбувається в цитоплазмі клітин ісупроводжується виділенням невеликої кількості енергії, яка розсіюється ввигляді тепла. Далі відбувається ферментативне розщеплення простих органічнихз'єднань.
Прикладомтакого процесу є гліколіз - багатоступінчасте бескислородное розщепленняглюкози. В реакціях гліколізу шестіуглеродная молекула глюкози (С) розщеплюється на двітрьохвуглецеві молекули піровиноградної кислоти (С).При цьому утворюється дві молекули АТФ, і виділяються атоми водню. Останніприєднуються до переносники НАД (никотинамидадениндинклеотид),який переходить у свою відновну форму НАД в€™ Н + Н. НАД кофермент, близький засвоєю структурою до НАДФ. Обидва вони являють собою похідні нікотиновоїкислоти - одного з вітамінів групи В. Молекули обох коферментівелектропозитивні (у них відсутній один електрон) і можуть грати рольпереносника як електронів, так і атомів водню. Коли акцептується параатомів водню, один з атомів дисоціює на протон і електрон:
Н в†’ Н + е,
адругий приєднується до НАД або НАДФ цілком:
НАД + Н + [Н + е] в†’ НАД в€™ Н + Н.
Вільнийпротон пізніше використовується для зворотного окислення коферменту. Сумарнореакція гліколізу має вигляд
CHO +2 АДФ + 2Н РВ + 2 НАД в†’
2С Н О + 2АТФ + 2 НАД в€™ Н +Н + 2 H O
Продуктгліколізу - піровиноградна кислота (С Н О) - містить в собізначну частину енергії, і подальше її вивільнення здійснюється вмітохондріях. Тут відбувається повне окислення піровиноградної кислоти до CO і H O. Цей процес можна розділити на триосновні стадії:
1) окисне декарбоксилюванняпіровиноградної кислоти;
2) цикл трикарбонових кислот (циклКребса);
3) заключна стадія окислення -електронтранспортную ланцюг.
Напершій стадії піровиноградна кислота взаємодіє з речовиною, яканазивають коферментом А, в результаті чого утворюється ацетилкофермента а звисокоенергетичної зв'язком. При цьому від молекули піровиноградної кислотивідщеплюєтьсямолекула CO (перша) і атоми водню, якізапасаються у формі НАД в€™ Н + Н.
Другастадія - цикл Кребса (рис. 1)
Вцикл Кребса вступає ацетил-КоА, утворений на попередній стадії. Ацетил-КоАвзаємодіє зі щавлево-оцтовою кислотою, в результаті утворюєтьсяшестіуглеродная лимонна кислота. Для цієї реакції потрібно енергія; їїпоставляє високоенергетична зв'язок ацетил-КоА. В кінці циклущавлево-лимонна кислота регенерується в колишньому вигляді. Тепер вона здатнавступити в реакцію з новою молекулою ацетил-КоА, і цикл повторюється. Сумарнореакція циклу може бути виражена наступним рівнянням:
ацетил-КоА + 3H O + 3НАД +ФАД + АДФ + Н РВ в†’
КоА + 2CO + 3НАД в€™ Н + Н + ФАД в€™ H + АТФ.
Такимчином, в результаті розпаду однієї молекули піровиноградної кислоти в аеробнійфазі (декарбоксилювання ПВК і циклу Кребса) виділяється 3CO, 4 НАД в€™ Н + Н, ФАД в€™ H. Сумарно реакцію гліколізу,окислювального декарбоксилювання і циклу Кребса можна записати в наступномувигляді:
C H O + 6 H O + 10 НАД + 2ФАД в†’
6CO + 4АТФ + 10 НАД в€™ Н + Н + 2ФАД в€™ H.
Третястадія - електротранспортних ланцюг.
Париводневих атомів, відщеплюється від проміжних продуктів в реакціяхдегідрування при гліколізу та у циклі Кребса, в кінці кінців, окислюютьсямолекулярним киснем до HO з одночасним Фосфолірованіе АДФв АТФ. Відбувається це тоді, коли водень, що відокремився від НАД в€™ H і ФАД в€™ H, передається по ланцюгу переносників,вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій. Пари атомів водню 2Н можнарозглядати як 2 Н + 2е. Рушійною силою транспортуатомів водню в дихальному ланцюзі є різниця потенціалів.
Здопомогою переносників іони водню Н переносятьсяз боку мембрани на її зовнішню сторону, інакше кажучи, з матриксумітохондрії в межмембранное простір (рис. 2).
2
Припереносі пари електронів від над на кисень вони перетинають мембрану три рази, іцей процес супроводжується виділенням на зовнішню сторону мембрани шести протонів.На заключному етапі протони переносяться на внутрішню сторону мембрани іакцептуються киснем:
ВЅ O + 2е в†’O.
ВВнаслідок такого перенесення іонів Н назовнішню сторону мембрани мітохондрій в перімітохондріальном просторістворюється концентрація їх, тобто виникає електрохімічний градієнт протонів.
Колипротонний градієнт досягає певної величини, іони водню з Н-резервуара рухаються поспеціальних каналах в мембрані, і їх запас енергії використовується для синтезуАТФ. У матриксі вони з'єднуються з зарядженими частинками О, і утворюється вода: 2Н + О ВІ Л‰ в†’ H O.
1.1Окислювальне фосфоліровані...
