Курсова робота з біохімії рослин
Тема: Біологічна функціянуклеїнових кислот
Воронеж 2011р.
Введення
Термін нуклеїнові кислоти був запропонований німецьким хіміком Р. Альтманомв 1889р після того, як ці з'єднання були відкриті в 1868р. швейцарським лікаремФ. Мішер. Він екстрактіровал клітини гнійного пневмокока розбавленою соляноюкислотою протягом декількох тижнів і отримав у залишку майже чистий ядерний матеріал,назвавши його нуклеіном (від лат. nucleus- Ядро). За своїми властивостями нуклеін різко відрізнявся від білків: він був кислим,не містив сірки, було багато фосфору. Нуклеін добре розчинявся в лугах, алене розчинявся в розбавлених кислотах.
Згодом з тварин, рослинних об'єктів імікроорганізмів були виділені різні нуклеїнові кислоти. Їх найкращимджерелом виявилися клітини, що мають великі ядра.
Хімічно нуклеїнові кислоти являють собою біополімери,складаються з мономерних ланок - нуклеотидів. Кожний нуклеотид містить трирізних компонента: азотисте (пуриновое або пірімідіновоє) підстава,моносахарид пентозу (рибози або дезоксирибози) (Rb), залишок фосфорної кислоти (P). Як показав специфічний гідроліз (кислотний, лужний),а також гідроліз ферментами-нуклеазами, ці компоненти з'єднані один з однимв такій послідовності: азотна основа - пентоза - фосфат. Сусіднінуклеотиди пов'язані один з одним за допомогою ефірного зв'язку між моносахаридомі фосфатом іншого нуклеотиду.
Оскільки залишок пентози і фосфату з'єднані ефірної зв'язком,то при утворенні полінуклеотидних ланцюга зв'язок Rb-P-Rb називається фосфодіефірнимі.
Азотисті основи не беруть участь в утворенні ніяких іншихковалентних зв'язків, крім зв'язує їх із залишками пентози сахарофосфатнийланцюга. Саме послідовність азотистих основ в полінуклеотидних ланцюгавизначає унікальну структуру і специфічну функцію молекул нуклеїновихкислот.
Гідроліз нуклеїнових кислот, виділених з ядер клітин,показав, що вони складаються з пуринових (аденін, гуанін) і піримідинових(Цитозину, тиміну) підстав, 2-дезоксирибози і фосфорної кислоти. Цянуклеїнова кислота була названа дезоксирибонуклеїнової кислотою (ДНК). Здріжджів була отримана інша за хімічним складом нуклеїнова кислота,містить замість тиміну урацил і замість дезоксирибози рибозу. Її назвалирибонуклеїнової кислоти (РНК).
Біологічна функція нуклеїнових кислот залишалася невідомоюпротягом майже століття. Тільки в 40-х рр.. XXв. О.Т. Евері, К. Мак-Леод і М. Мак-Картівстановили, що ці біополімери відповідальні за зберігання, реплікацію(Відтворення), транскрипцію (передачу) і трансляцію (відтворення набілок) генетичної (спадкової) інформації. У 1953р., Коли Дж. Уотсон іФ. Крик повідомили про розшифрування молекулярної структури ДНК, біохімія і взагалібіологія почала відлік нової ери пізнання живої матерії.
1.Огляд літератури
1.1.Структура нуклеотидів
Пуринові підстави мають наступну будову
Сам пурин не входить до складу нуклеотидів, а входять його похідні- Аденін (А), або 6-амінопурин, і гуанін (G), або 2-аміно-6-оксіпурін.
Піримідинові азотисті основи мають наступну будову
піримідинів також не входить до складу нуклеотидів, а входять його похідні- Урацил (U), або 2,4-діоксіпірімідін, тимін (Т),або 5-метилурацил, цитозин (С), або 2-окси-4-амінопірімідін.
У складі ДНК і РНК зустрічаються більш рідкісні азотисті основи,наприклад, 5-метілцітозін, 4-тіоураціл і дігідроураціл; вони отримали назвумінорних підстав.
До складу ДНК входять-D-2-дезоксирибоза, до складу РНК - D-рибоза. І в тому, і в іншому випадку ці монози є пентози(П'ять вуглецевих атомів), відмінності стосуються лише другого вуглецевого атома. Врибоза вуглець-2 пов'язаний з ОН-групою, тоді як в дезоксирибоза на місціОН-групи знаходиться Н, звідси префікс "дезокси". Букви і D відображають специфічну конфігурацію при атомах С-1 'і С-4'фуранозного циклу:
Нуклеозиди - сполуки, у яких пуринові або піримідиновіпідстави пов'язані з рибоза (рибонуклеозид) або дезоксирибози(Дезоксірібонуклеозіди). Нуклеозиди відносяться до N-глікозидів: атом С-1 'рибози або дезоксирибози пов'язаний з N-9пуринового або N-1 піримідинового підстави:
Аденозин 2'-дезоксіаденозін
До складу ДНК і РНК входять наступні нуклеозиди.
ДНК
Аденін + дезоксирибоза = дезоксіаденозін.
Гуанін + дезоксирибоза = дезоксигуанозина.
цитозин + дезоксирибоза = дезоксіцітідін.
Тимін + дезоксирибоза = дезоксітімідін.
РНК
Аденін + рибоза = аденозин.
Гуанін + рибоза = гуанозин.
цитозин + рибоза = цітідін.
урацил + рибоза = уридин.
Крім вище перелічених головних нуклеозидів зустрічаються імінорні нуклеозиди, з яких найбільш поширені дігідроурідін,псевдоуридин, у останньому відсутня звичайна N-гликозидная зв'язок: у ньому атом С-1 'рибози з'єднаний з атомом С-5урацилу.
Нуклеозиди краще розчинні у воді, ніж вихідні азотистіпідстави. Їх легко можна розділити і ідентифікувати методом тонкошаровоїхроматографії. Вони стійкі до лугів, але легко гідролізуються кислотами, атакож ферментом нуклеозідазой.
Нуклеотиди являють собою нуклеозиди з приєднаноюефірній зв'язком до залишку рибози або дезоксирибози фосфатної групою. Вутворенні зв'язку бере участь 5'-вуглецевийатом пентози. В залежності від будови пентози все нуклеотиди можна розділитина рібонуклеотіди і дезоксірібонуклеотіди:
Аденозин-5'-монофосфат 2'-Дезоксіаденозін-5'-монофосфат
Залежно від числа залишків фосфорної кислоти нуклеотидипідрозділяються на нуклеозид-5'-монофосфат, нуклеозид-5'-дифосфати інуклеозид-5'-трифосфат. В принципі нуклеозид може бути фосфорильованого дотетрафосфат.
Нижче наводяться назви та скорочені позначення нуклеотидів:
Назви Скорочені позначення
рибонуклеотид
Аденозінмоно-, ди-, трифосфат АМР, АDР, АТР
Гуанозінмоно-, ди-, трифосфат GМР, GDР, Gтр
Цітідінмоно-, ди-, трифосфат СМР, СDР, СТР
Урідінмоно-, ди-, трифосфат UМР, UDР, UТР
дезоксірібонуклеотідов
Дезоксоаденозінмоно-, ди-, трифосфат dАМР, dАDР, dАТР
Дезоксігуанозінмоно-, ди-, трифосфат dGМР, dGDР, dGТР
Дезоксіцітідінмоно-, ди-, трифосфат dСМР, dCDР, dCТР
Дезоксітімідінмоно-, ди-, трифосфат dТМР, dTDР, dTTP
Дана номенклатура нуклеотидів розглядає їх якфосфорні ефіри. У той же час завдяки наявності кислотної фосфатної групизручно розглядати нуклеозідмонофосфати як кислотні похідні вихіднихнуклеозидів, наприклад, аденіловая, уріділовая, гуаніділовая, цітіділоваякислоти.
Нуклеотиди - сильні кислоти, так як залишок фосфорноїкислоти, що входить до їх складу, сильно дисоційований. При рН 7,0 вільні нуклеотидив клітинах знаходяться головним чином у формі
R-рибоза-
де R-азотистепідстава.
Унікальні біохімічні функції нуклеотидів. В якості основнихможна відзначити наступні:
1) є будівельними блоками нуклеїнових кислот (ДНК іРНК); беруть участь у молекулярних механізмах, з допомогою
яких генетична інформація зберігається, реплікується ітранскрибується;
2) виконують важливу роль в енергетичному (фосфорному) обміні,в акумулюванні та перенесення енергії;
3) служать агонії (коферментами і активними простетичної групами)в окисно-відновних ферментах;
4) відіграють важливу роль у синтезі оліго-і полісахаридів, жирів.
Таким чином, нуклеотиди - універсальні біомолекули, що граютьфундаментальну роль в обміні речовин і енергії живої клітини.
1.2.Первинна структура полінуклеотидів
ДНК і РНК являють собою полінуклеотіди, що мають трирівня структури: первинну, вторинну, третинну.
Специфічність нуклеїнових кислот визначається не тільки їхнуклеотидним складом, але і послідовністю окремих нуклеотидів у ланцюгунуклеїнових кислот. До складу ДНК входить всього 4 нуклеоти...