Введення
ентеробактерій (Enterobacteriaceae) - велике сімейство бактерій включає в себе такі відомі патогени як: сальмонела, кишкова паличка, чумна паличка і т. д. За формою - бацили (палочкообразниє) довжиною 1-5 мкм. Як і інші протеобактеріі, вони грамнегативні.
ентеробактерій - факультативні анаероби і ферментують вуглеводи з утворенням мурашиної кислоти та інших кінцевих продуктів (так зване форміатное бродіння). Деякі ентеробактерії можуть розкладати лактозу. Більшість має джгутики для пересування. Не утворюють спор.
Безліч представників сімейства є частиною нормальної мікробіоти кишечника і можуть бути знайдені в кишечнику людини та інших тварин, тоді як інші живуть у грунті, воді або паразитують на різних рослинах і тваринах. Найкраще вивчена кишкова паличка - найважливіший модельний організм, що використовується у генетиці, молекулярній біології через високу вивченості її генетики і біохімії. У даній роботі будуть розглянуті основні етапи еволюції яскравих представників сімейства.
патогенний ентеробактерії холера сальмонельоз
Склад класу
У новому виданні систематики бактерій сімейство Enterobacteriaceae поміщено в один клас з вібріонами, а також з 10 іншими родами грамнегативних бактерій, серед яких-гемофілії, пастерелли, ногушіі та ін, а також бактерії - симбіонти або паразити найпростіших. Сімейство розділене на 5 основних триб: Escherichirae, Klebsielleae, Proteae, Yersinieae, Eriwinieae. Останні є паразитами переважно рослин, передостанні були розглянуті в попередньому розділі (чума). Опускаючи розглянуті триби Proteae - Сапрофітів гниючих покидьків і іноді винуватців харчових отруєнь, і клебсієл, серед яких маються збудники пневмонії, озени і риносклероми, зупинимося на еволюції перший триби (Escherichieae).
До її складу входять паразити кишечника, не патогенні або умовно-патогенні (Escherichia, Edwardsiella, Citrobacter) і патогенні (Salmonella, Shigella). Хоча древніми предками ентеробактерій були грунтові бактерії, проте вони вже давно пристосувалися до паразитування в кишечнику тварин, переважно - теплокровних, так як для свого метаболізму вони можуть використовувати велике число порівняно простих органічних сполук - органічні кислоти, в тому числі амінокислоти, вуглеводи. Генетично вони являють собою родинну групу, у зв'язку з чим можливе утворення хромосомних гібридів між ешеріхіями, сальмонелами і шигеллами. Генетичні карти представників цих родів також близькі між собою. Нарешті, для розглянутої групи бактерій характерна наявність у них екстрахромосомних факторів спадковості - Епіс або плазмід, включаючи статевий чинник, або чинник фертильності (F), і фактор резистентності (R) до антибіотиків.
Для систематики видів цього сімейства велике значення мали дослідження F. Kauffmann, розробив класифікацію сальмонел на основі соматичних (О) і поверхневих (Н) антигенів. Ці принципи були застосовані потім і для інших родів сімейства ентеробактерій. На основі цих принципів було виділено величезне число видів або різновидів сальмонел, число яких в даний час вимірюється тисячами.
Така велика кількість видів і різновидів (а число їх неухильно збільшується щороку) є серйозною перешкодою для практичного використання класифікації Уайта-Кауфманна. До того ж накопичено значну кількість фактів, що вказують на крайню пластичність ентеробактерій, їх виражену мінливість і можливість взаємного перетворення не тільки різних видів, але і в межах різних родів нині прийнятої систематики.
Так, D. N. Bruner і P. R. Edwards (1947) показали, що шляхом вирощування на середовищах з відповідними Н-сироватками вдається отримати перетворення сальмонел одного серологічного варіанту в інший. Ці досліди свідчать, що багато серологічні варіанти сальмонел є не сформованими видами, а взаіміообратімимі варіантами.
За характеристикою О-антигенів частина Escherichia coli (Е. coli) наближається до шигел, частина - до сальмонел. У відповідності з даними W. Н. Ewing, В. Д. Тімакова і В. Г. Петровської, сімейство Enteroba-cteriaceae утворює 4 групи:
1) Shigella-Escherichia;
2) Salmonella-Arizona, Citrobacter;
3) Klebsiella-Enterobacter, Serratia;
4) Proteus-Providensia.
Дана наступна угруповання пологів:
1) Escherichia, Salmonella, Shigella, а також Arizona і Citrobacter (здебільшого патогенні або умовно-патогенні паразити);
2) Enterobacter, Serratia, Erwinia, а також Klebsiella і Hafnia (паразити дихальних шляхів, грунтові бактерії, збудники хвороб рослин); 3) Proteus, а також Providencia (бактерії гниючих покидьків, умовно- або безумовно-патогенні паразити);
4) Yersinia (збудник чуми).
В огляді J. Oerskov і співавторів наведені більш повні дані про антигенах Е. coli. Антигени О (їх налічують 164) Є. coli дають перехресні реакції з Shigella, Salmonella і Klebsiella, а також з холерним вібріоном. Перехрещення з іншими, далеко відстоять пологами маються і за антигенами К. Можна припустити, що така мозаїка пов'язана з міжродові перенесеннями генів вірусами і плазмідами. Є підстави вважати, що патогенність ешерихій може бути пов'язана з наявністю в них відповідних плазмід.
Після цих зауважень розглянемо еволюцію ентеробактерій, що привела до утворення таких антропонозов, як черевний тиф та дизентерія. При цьому ми не будемо суворо дотримуватися останніх видань класифікації ентеробактерій, а скоріше будемо говорити про загальні тенденції еволюції і з цих позицій будемо цитувати деякі роботи, опубліковані порівняно давно.
Розглянемо спочатку paracoli-paratyphus-typhus. У міру просування від coli до typhus зменшується ферментативна активність і зростає ступінь паразитизму і патогенності, при цьому звужується коло тварин, в організмі яких паразитує даний вид. Разом з тим члени ряду не відокремлені занадто різко один від одного і можливі взаємні переходи. Раніше І. Є. Міікевіч в експерименті показав можливість перетворення coli-citrovorum-aerogenes і оборотність цього процесу. З часу появи роботи R. Massini стало відомо про існування Е. coli mutabile - лакто-зодефектной Е. coli, відщеплюється лактозоактівний варіант. Нам доводилося спостерігати таке явище: при тривалому зберіганні лактозодефектние штами Е. paracoli набували здатність ферментувати лактозу і ставали не відрізнятись від Е. coli. Відомо також, що деякі види Е. paracoli настільки подібні з Salmonella, що лише специфічна аглютинація дозволяє відрізняти цих мікробів один від одного. Всі ці факти в даний час можуть бути пояснені набагато повніше, ніж 30 років тому, так як сімейство ентеробактерій являє групу взаємопов'язаних огранізмамі з перехідними, частково співпадаючими, біохімічними та серологічними властивостями. До того ж, мешкаючи в кишечнику людини і тварин, різні представники цього сімейства мають можливість обмінюватися своїми антигенами, про що свідчать експерименти.
Численними дослідженнями показана можливість втрати агглютінабельності штамами тифозних і паратіфозних мікробів в процесі мінливості і посилення ферментативної активності при тривалому вирощуванні в умовах сапрофітізма.
До недавнього часу вважалося, що будова антигенного апарату є найбільш істотним відмінністю сальмонел від Е. coli, але і цей критерій став відносним після того, як були виявлені штами, що відповідають основним ознакам Е. coli і мають загальні антигени з такими високопатогенним сальмонелами, як S. paratyphi В або S. typhi murium (вони були позначені як S. coli I, І, III, IV, V),
Сальмонели, дизентерійні бактерії, Е. coli та Є. paracoli і протеї добре диференціюються, однак зустрічаються штами, які важко класифікувати. Наприклад, в Африці виділені S. onderspoort і S. carrau. Їх О-антиген складний і має рецептори, спільні з Є. coli і дизентерійними бактеріями Флекснера, а Н-антиген - рецептори, спільні з Є. coli. Разом з тим з...
