Зміст
Молекулярні основи спадковості
Хромосоми
Клітинний цикл
Мейоз і утворення гамет
Будова хромосом
Спадкування одиночних ознак
Незалежна сегрегація і незалежне комбінування
Зв'язок між генами і хромосомами
Рекомбінація
Зв'язок між генами і білками
Гени і ДНК
Перенесення генетичної інформації в клітині
Структура та збереження геномної ДНК
Експресія і регуляція генів
Молекулярні основи спадковості
Систематичне вивчення спадковості починалося зіскладних в генетичному відношенні об'єктів - рослин і тварин. Завдяки цимраннім дослідженням була сформульована концепція неподільного гена якфункціональної одиниці спадковості і прийнято положення, що перенесення геніввід одного покоління до іншого підданий дії різних випадкових факторів. Однакдо розуміння хімічної природи генів і механізму їх функціонування було щедалеко. Дослідження генетичних молекул і тонких механізмів регуляціїспадковості стало можливим лише тоді, коли в якості експериментальнихмоделей почали використовуватися бактерії і віруси, про існування яких першігенетики навіть не підозрювали. Тільки завдяки цим організмам вперше булопоказано, що дезоксирибонуклеїнова кислота, рибонуклеїнова кислота і білок -універсальні детермінанти генетичного поведінки. Стрімкість подальшогопрогресу в цій області і переконливість отриманих результатів сталиреальними завдяки особливим біологічними властивостями мікроорганізмів, якідозволяли проводити маніпуляції, необхідні для аналізу генетичних структур.Аналогічні аналітичні дослідження більш складних генетичних систем тодібули неможливі, тому на тварин і рослини цей прогрес непоширювався. Розвиток технології рекомбінантних ДНК зруйнувалотруднопреодолімие технічні та концептуальні бар'єри на шляху розшифровки ірозуміння складних генетичних систем. Не дивно, що наші погляди наструктуру і функцію генів значно змінилися, а нове мислення в своючергу радикально змінило перспективи біології.
Деякі передумови останніх досягнень можна виявити,вивчаючи історію створення фундаментальних положень про спадковість і їхподальших змін. Основною перешкодою на шляху формування єдинихпринципів спадковості служило виключне різноманітність живих форм. Першим,хто простежив аналогії між процесами відтворення тварин і рослин таввів слова "самець" і "самка" стосовно до учасниківцього процесу, був учень Аристотеля - Теофраст. Ще раніше грецькі філософиV в., Погляди яких зробили помітний вплив на подальший розвитокнаукових ідей, прийшли до висновку, що, оскільки діти схожі на обохбатьків, обидві статі вносять певний внесок у формування нового індивідуума.Вони вважали, що цим внеском є ​​свого роду інформація,сконцентрована в чоловічому чи жіночому "насіння" і що надійшла тудиз різних частин тіла зрілих індивідуумів. Демокріт, думка якого не булозагальноприйнятим, припустив, що інформація укладена в частинках, розмір, форма ібудова яких впливають на властивості потомства.
На початку XIX в., після створення більш досконалихмікроскопів, основний уніфікує одиницею в біології стала клітка. Всіорганізми могли розглядатися як одиночні, вільно живуть клітини або якспільнота клітин. Постійне вдосконалення оптичних систем мікроскопа іноваторські методи підготовки і фарбування матеріалу дозволяли все більшдетально описувати вміст клітин не мають ядра. Було встановлено, що новіклітини з'являються тільки в результаті поділу предсуществующіх клітин.
В даний час всі живі організми поділяють на двігрупи. Перша-еукаріоти - багатоклітинні організми, клітини яких містятьоформлене ядро; всередині ядра укладені хромосоми-хранителі генетичноїінформації. Друга - прокаріоти - представлена ​​одноклітинними бактеріями,позбавленими ядра, з хромосомами, що знаходяться в цитоплазмі. За небагатьмавинятками, всі клітини багатоклітинного організму містять однаковий повнийнабір хромосом. Еукаріотичні організми мають більш складну будову і, якправило, містять більше генетичної інформації. Крім того, еукаріотиздатні до щирого статевою відтворенню і для багатьох з них цей спосібобов'язковий для освіти потомства. Одним з важливих моментів процесустатевого розмноження є наявність у дочірніх ядрах двох копій кожноїхромосоми; такі еукаріотичні клітини називаються диплоїдними. Прокаріоти,містять тільки одну хромосому, називаються гаплоїдії. При деякихобставинах у прокаріотів спостерігаються процеси, аналогічні по результатупроцесу запліднення у еукаріотів, внаслідок яких вони можуть стати частководиплоїдними; ці процеси широко використовуються в генетичних дослідженнях.
Відразу після прийняття клітинної теорії у вивченні живихорганізмів виділилися три напрямки: дослідження хромосом, статистичнийаналіз успадкування одиночних ознак, виділення та характеристика компонентівхромосом.
В анафазі пари сестринських хроматид розділяються і коженчлен пари рухається в напрямку до полюса веретена. В цей же час і ниткиверетена, і клітина починають розтягуватися. Коли в телофазі хроматиди досягаютьпротилежних полюсів, навколо кожного набору хроматид формується новаядерна оболонка і починається деконденсація хромосом. Нарешті, плазматичнамембрана розділяє два ядра і навколишнє цитоплазму на дві клітини. Хромосоминабувають розтягнуту, дифузну форму, типову для інтерфази, і процесділення починається снова.Б. Мікрофотографії мітозу в клітинах лілії Haemanthus katherinae.Клітини пофарбовані іммунозолотом/сріблом. Збільшення 600. правління паралельнорозвивалися і перетворювалися на важливі наукові дисципліни до моменту їх злиття всередині нашого століття.
Хромосоми
У другій половині XIX ст. тривало детальне вивченняморфології і поведінки хромосом. Виявилося, що у всіх клітинах будь-якогоорганізму, за одним лише суттєвим винятком, міститься одне і те ж,цілком певна кількість хромосом. Наприклад, плодова мушка Dro-sophila melanogasterмає 8 хромосом, людина і кажан-46, пшениця-20, носоріг - 84. Хромосомина основі подібності їх морфології можуть бути розділені на гомологічні пари: 4пари у D. melanogaster, 23 - улюдини і т.д. Мікроскопічне дослідження фіксованих і забарвлених клітиндає лише статичну картинку, але ці картинки можна розташувати в тимчасовійпослідовності, починаючи з моменту утворення клітини при діленні і кінчаючиїї поділом на дві собі подібні. І тоді стає очевидним, що дуплікаціякожної хромосоми, яка відбувається в циклі клітинного поділу, призводить до подвоєннячисла хромосом. При розподілі цей подвоєний набір розподіляється таким чином,що кожна з двох дочірніх клітин отримує таке ж число і тип хромосом, щоі батьківська клітина. Весь процес в цілому називається митозом.
Клітинний цикл
Події, що відбуваються в період від одного клітинного поділудо іншого, називаються клітинним циклом. Фаза мітозу циклу охоплює періодділення і хромосом, і клітин. Після розбіжності клітин кожна дочірня кліткавступає в період підвищеної биосинтетической активності - в так звану Gj-фазу. Gj-фаза закінчується передпочатком подвоєння хромосом, або, в молекулярних термінах, з початком дуплікаціїхромосомної ДНК; період реплікації геному називається фазою синтезу. З моментузавершення S-фази в клітинах ініціюються події,характерні для мітотичної профази,-частини циклу, званої Gj-фазою.Зрештою знову починаються мітоз і цитокинез, і цикл повторюється. Якправило, G r , S - і G 2 -періоди,разом складові інтерфазу, займають близько 90% часу клітинного циклу, аМ-фаза - менше 10%. Повний час проходження клітинного циклу в клітинах різноготипу сильно варіює залежно від умов росту. Основним показникомтривалості всього циклу є тривалість Gj-фази.Наприклад, спокою:
Клітинний цикл: мітоз і цитокинез складають М-фазу циклу,кульмінацією якої є утворення двох дочірніх клітин. Кожна дочірняклітка набуває G 1 -період інтерфази і може ...