Введення
З середини 20-го століття рівень зашумленості світового океану почав рости. Що було пов'язане з техногенною діяльністю людини. Так за різними оцінками частка техногенного шуму в океані становить від 70 до 90%. Світовий океан є пристанищем для більш ніж мільйона видів і загальна біомаса оцінюється приблизно в мільярд тонн. Переконливо доведено вплив шумів та різних звукових сигналів на китоподібних. Так як у китоподібних звукова рецепція відіграє домінуючу роль над іншими органами почуттів, то акустичні перешкоди, що генеруються різними виробничими і військовими об'єктами, викликають збої в роботі слухового аналізатора китоподібних при ехолокації і внутривидовом спілкуванні (Посилання). Так само існують докази негативного впливу шумів на життєдіяльність деяких видів риб та інших морських мешканців (посилання). Однак про вплив техногенних шумів на ластоногих відомо мало і дані часто суперечливі. Ластоногі, на відміну від інших мешканців океану, не є повністю водними тваринами і частину часу проводять на суші, де вони спаровуються, линяють і ростять потомство. Що і спричиняє за собою відмінне від інших ссавців будова слухової системи. Так у водному середовищі тюлені використовують одні механізми звуковоспріятія, а на суші інші. Слухова система ластоногих, в відмінності від наземних ссавців, що мешкають при відносно постійному тиску, схильна до великих і різких перепадів тиску при пірнанні на глибину. Безсумнівно, що на тюленя можуть чинити негативний вплив резонансні частоти, при яких виникає резонанс різних органів і тканин (Посилання).
1. Будова слухового апарату ластоногих
Для всіх ссавців характерне схожа будова слухової системи. Але в процесі філогенезу система набуває особливості, що допомагають увазі пристосуватися до середовищі існування. У ластоногих, в результаті переходу до напівводний спосіб життя слухова система придбала ряд анатомічних змін.
Самі кардинальні перебудови у морських ссавців придбали периферичні відділи та початкові ланки центрального слухового шляху. Саме ці відділи найбільш схильні филогенетическим змінам в процесі адаптації до факторів навколишнього середовища.
У всіх ссавців периферичний відділ слуховий системи включає в себе зовнішнє, середнє і внутрішнє вухо.
У морських ссавців саме зовнішнє вухо зазнало найбільших змін (Солнцева 1974; Богословська, Солнцева 1979). У наземних ссавців Вушна раковина добре розвинена і у багатьох видів має досить складну будову, слуховий канал короткий і прямий. Деякі напівводні тварини мають спеціальні шкірні вирости на вушній раковині, які при зануренні у воду закривають вушний канал. У таких тварин як сивучи і морські котики, які проводять у воді більше часу, вушні м'язи на повітрі розсовують складки вушної раковини, а у воді знову зрушують, перешкоджаючи потраплянню рідини в слуховий канал. У справжніх тюленів, які проводять у воді більше часу, ніж на суші, вушна раковина редукована і функцію захисту відіграє слуховий канал. Він сильно подовжений, має S-подібну форму і, на відміну від наземних ссавців, розташовується безпосередньо під шкірою. Слуховий канал у справжніх тюленів здатний до зміни діаметра під тиском води або при скороченні м'язів (King, 1964; Dehnhardt, 2002).
В місці колінного згину прохід звужується, в проксимальної частини розширюється і набуває форми овалу.
Так ж у ластоногих присутній ще цілий ряд адаптаційних змін зовнішнього вуха. Підковоподібний зовнішній хрящ, навколишній зовнішній слуховий прохід у наземних ссавців, видозмінений у чотири рухомо з'єднаними один з іншому пластини, здатні змінювати діаметр і форму просвіту слухового каналу (Солнцева, 1973; Rampsrashad ets. Al., 1973). У кістковому відділі слухового каналу розташовуються добре розвинені венозні судини.
Середнє вухо також має анатомічні особливості. У морських ссавців барабанна порожнину схожа з барабанної порожниною інших ссавців, здатних до ультрозвукова орієнтації та ехолокації (кажани, землерийки) і має сферичну форму (Богословська, Солнцева, 1979). У справжніх тюленів барабанна порожнина вистелена товстої слизовою оболонкою. Також добре розвинені вушні м'язи, вони мають вигляд коротких, але широких пучків, що теж характерно для тварин використовують ехолокацію. слухові кісточки з'єднані жорстко, у відмінності від наземних ссавців. Вагові відносини молоточка і ковадла, відносні розміри слухових кісточок і їх осі обертання також сильно відрізняються від відносин наземних ссавців. Що спричинило за собою зміни коефіцієнта передачі звукового тиску. Так у наземних і напівводних форм коефіцієнт становить 25-29, у вухатих і справжніх тюленів 40-60 (Солнцева, 1973). Подібні анатомічні особливості підвищують коефіцієнт передачі звукового тиску в середньому вусі, що дозволяє тюленям більш ефективно орієнтуватися у воді, а також розширює діапазон сприйманих частот.
В відмінності від наземних ссавців, у яких равлик має до 5 оборотів, в тюленів равлик має тільки 2-2.5 обороту, причому найбільш розвинений базальний оборот. Стінка між базальним і наступним обігом равлики сильно стовщена. Відстань між спіральними пластинками вузьке.
Відмінності від наземних ссавців спостерігаються також в слухових центрах мозку, особливо в початкових ланках центрального акустичного шляху. Слуховий нерв представлений у вигляді складної волокнистої системи і, якщо у наземних ссавців має товщину 2-4 мкм, то у морських ссавців товщина досягає 5-7 мкм, причому має неоднорідну товщину. Що дозволяє міняти частоту проведених імпульсів і активно впливати на характер переданої інформації.
Акустичне спілкування є найбільш ефективною формою комунікації при проживання в укриттях, у водному середовищі, для здійснення зв'язку в нічний час і в сильно забруднених водоймах, де комунікація на допомогою фото чи Хеморецепція ускладнене або неможливе.
Для ластоногих слух відіграє найважливішу роль для просторової орієнтації і комунікації, і за значимістю перевершує зір і Хеморецепція (Вуд, 1979; King, 1964). Так зафіксовані випадки, коли звіробою відловлювали добре угодованих повністю сліпих тюленів. Також спостереження в неволі показали, що поведінку сліпих ластоногих мало чим відрізняється від зрячих. Що свідчить про те, що зір не грає основної ролі при полюванні і не є основною рецептивної системою (King, 1964; Dehnhardt, 2002).
Дійсно, на глибинах, де в основному ластоногі полюють освітленість вкрай низька, або відсутня повністю, так що використання зору ставати неможливим. В теж час звук у воді поширюється в 5 разів швидше, ніж на повітрі, і поширюється на великі відстані. Тому використання слуху для орієнтації у водному середовищі більш вигідно. Однак орієнтування по свехнізкім і низьким частотам, через велику довжину хвилі, утруднене, тому у ластоногих частотний діапазон розширений за рахунок високих частот і підвищена оптимальна частота слуху. Достовірних відомостей про здатність ластоногих сприймати інфразвуки немає.
Також немає достовірних даних про використання ластоногих активної ехолокації. До середини 1960-х років ніхто не займався ехолокацією у ластоногих, так як не було помічено, щоб ластоногі виробляли якісь звуки під водою. Але в 1965 року американські акустик Т. Полтер встановив, що під час пошуку риби морські леви випускали групи коротких імпульсів - до 30 секунд, тривалість кожного імпульсу становила 3-5 мс, з частотами від 3 до 13 кГц. Сліпий морський лев прямував уздовж нерівної стіни, при цьому гавкоту, причому темп гавкоту змінювався якщо що або зустрічалося на шляху. Припущення, що справжні тюлені також використовують цей механізм, було висунуто зоологами доктором Діаною Ненуф і доктором М. Бенджаміном Девісом з Меморіального університету Ньюфаундленду (Канада). Записи голосу звичайного тюленя (Phoca vitulina) в неволі і на волі показали, що ці види використовують ехолокацію...
