Ю.В. Чайковський
1. Що таке ламаркізм?
Частоламаркізм називають визнання успадкування ознак, придбаних організмомпротягом життя. Однак, як було зазначено у згаданій статті Е.А. Аронової, горезвіснаВ«Ідея про успадкування придбаних ознак стала відома як ламарковскогомеханізм завдяки чомусь на зразок історичної жарти В». Насправді в цю ідеюза часів Ламарка і Дарвіна вірили всі. Суть же вчення Ламарка полягає віншому - це В«прагнення природи до поступового ускладнення організаціїВ» танепрямий вплив зовнішніх умов: В«вживання того чи іншого органу або, навпаки,невживання його, викликає зміну організації, яка передаєтьсяпотомству В». Обидва ці явища можливі в силу власної активності особини, яка,тим самим, виступає у Ламарка як основний рушійний чинник еволюції. Ціположення ніколи не були спростовані досвідом, вони просто втратилипривабливість в порівнянні з більш простою схемою неодарвінізму. В«Ідея провнутрішньої активності організму як факторі еволюційного розвитку все більше ібільше ігнорувалася В», - пише Аронова.
Спробуємоще раз сформулювати основні ідеї ламаркизма як еволюційного вчення.
1.Головною відмінністю, що зробили ламаркізм популярним (особливо серед фізіологів), з'явилосяпроголошення в якості провідного чинника еволюції власної активностіособини.
2.Активність особини приводить до того, що одні органи використовуються частіше іінтенсивніше інших, і це веде їх до перетворення. Даний компонент теоріїЛамарка іменується В«вправа-неупражнениеВ» (по-англійськи - В«use-disuseВ»).
3.Успадкування набутих ознак важливо не саме по собі, а як шлях передачіпідсумків знайденої вдалою активності особини (наприклад, вправи органів)потомству.
4.Ламаркізм визнає провідним фактором еволюції також прагнення організмів довдосконалення (прогресу). У цьому твердженні виявляється найбільш різкерозбіжність з дарвінізмом, що вважають прогрес всього лише однією з формпристосування до середовища. Одночасно це твердження близьке ідеям номогенеза -вчення про закономірний характер шляхів еволюції.
5. З іншого боку, ламаркізм виявляється близький до дарвінізму ірозходиться з Номогенез в наступному. Номогенез бачить своєю метою виявленнязакономірностей еволюційних перетворень і стверджує, що вони можуть якбути, так і не бути пов'язаними з функціями. Наприклад, форми листя цілкомзакономірні в тому сенсі, що вибудовуються в ряди2, але в багатьох рядах невидно ніякого зв'язку з функціями: подібною формою листа можуть володіти рослини, вельмирізні за екологічним особливостям і за походженням, а у рослин, схожихз екології та/або перебувають у близькій спорідненості, форма листя може бутирізною. Зростаючий в Москві клен і зростаючий на Кавказі платан мають дужеподібні контури листя, а в одній гаю можуть рости поряд клен звичайний(Платанолістная) і клен (В«американський кленВ»). Номогенез бачить тутрису еволюції, тоді як ламаркізм і дарвінізм вважають еволюційно значущимилише закономірності функціонально значущих змін.
6.Ламаркізм і дарвінізм розглядають еволюцію як перетворення дорослихорганізмів у ході розвитку життя на Землі. Однак ще Етьєн Жоффруа Сент-Ілер, ученьЛамарка, розвинув концепцію, в якій провідним фактором еволюції вважаєтьсяперетворення під дією змін середовища не дорослих особин, а зародків.Цей погляд пізніше був названий жоффруізмом.
Докінця ХХ ст. згадки про нові поглядах на теорію ламаркизма у вітчизнянійлітературі були дуже рідкісні. Зате в останній рік минулого століття з'явилися відразудві книги, освітившись, нехай і скупо, роль ламаркизма в новому еволюціонізм.
Першаз них: Гродницький Д.Л. Дві теорії біологічної еволюції. (Красноярськ, 2000).Дві теорії, про які йдеться в заголовку - це дарвінізм і Епігенетичнатеорія, так автор іменує нинішній жоффруізм. Але і для ламаркизма, і, особливо,для номогенеза в книзі теж знайшлося місце. Автор говорить про двох положенняхламаркизма: успадкування придбаних ознак і (правда, дуже коротко)вправі-неупражненія, але про прогрес міркує тільки в контекстіномогенеза.
Наведемоцитату з книги.
В«Загальнасхема дослідів, що підтверджують можливість успадкування набутих властивостей, така:особини або культури клітин, що мешкають в специфічному середовищі, піддаютьсякороткочасного впливу хімічної або фізичної фактора. Післяповернення в колишні умови всі особини і клітини (чи велика їхня частина)виявляють нові ознаки, які передаються нащадкам (Landman, 1991).
Одинз прикладів пов'язаний з блокуванням активності генів шляхом їх метилування ...Металевий радикал, приєднаний до цитозин, змінює конформацію молекули ДНК,роблячи ген недоступним для регуляторних білків; при реплікації ген копіюєтьсяразом з метилової групою (Landman, 1991) ... з'являються клітини інших тканин,причому тканинна специфічність індукованих клітин зберігається протягомдекількох сотень поколінь (Maynard Smith, Szathamary, 1995). В»
[Видимо,мова йде про те, блокування гена в клітці на початковій стадії індивідуальногорозвитку призводить до того, що з такої клітини в подальшому формується тканина зіншими властивостями. - Прим. ред.]
Наведений приклад - найпростіша ілюстрація молекулярноголамаркизма. Мова тут йде про спадкування тривалому, але не назавжди, тобто протривалих модифікаціях, відомих генетикам вже 90 років, але для яких лише нещодавнобув встановлений молекулярний механізм. Тривалі модифікації, як еволюційнийфактор, традиційно відкидаються дарвінізмом на тій підставі, що для еволюціїнібито важливі тільки генетичні перетворення, що носять постійний характер.Однак це міркування слабо, оскільки давно відомо, що тимчасовіспадкові зміни можуть замінюватися на постійні. У книзі Гродницькийнаведено довгий перелік таких змін (у нього вони названі генетичноїасиміляцією) і, зокрема, результати робіт Г.Х. Шапошникова, якийвирощував попелиць на малопридатному для їх харчування субстраті (смертність - вище99%) і приблизно за 15 поколінь (з яких майже всі були партеногенетичного,отримував відмінності рангу відових3. Правда, молекулярний механізм для поясненняцього конкретного явища ще не знайдено, є лише гіпотези.
ЧитаючиГродницький, треба мати на увазі, що він вважає, ніби при партеногенетичнийрозмноженні рекомбінація генетичного матеріалу відсутня. Насправді вонайде (апоміксис), причому саме в цьому випадку виникає матеріал длянадшвидкої еволюції.
Головнеж, на мій погляд, полягає в тому, що нове з'являється не за рахунок рідкіснихвипадкових мутацій, а в процесі масової спрямованої мінливості. Нарезультат саме такий мінливості і може діяти природний відбір. Доцього питання ми ще повернемося в п. 8 цієї статті.
Другаз двох що вийшли в Росії на рубежі століть книг, в яких порушуються питанняламаркизма: Голубовський М.Д. Століття генетики: еволюція ідей і понять (СПб., 2000).До цієї роботи ми звернемося пізніше. Поки ж відзначимо, що в ній можна знайтиопис механізму тривалих модифікацій і приведено ще декілька прикладівмолекулярного ламаркизма. Але, на жаль, ніде прямо не сказано, що целамаркізм.
2. Ламаркізм в нинішньому західному розумінні
Основнимполігоном для розвитку поглядів нового ламаркизма виявилася імунологія.Відзначимо однак, що за останні півстоліття сам зміст слова В«імунологіяВ» сильнозмінився: колишні знання про імунітет, про імунітет природженому, який загвсім організмам і наука про який пов'язана для нас з такими іменами, як І.І. Мечников(Тварини) і Н.І. Вавилов (рослини), тепер далеко відійшли на периферіюімунології. Розроблене 70-120 років тому вчення про вроджену імунітеті нікимне заперечується, але майже ніким і не досліджується; всіх зайняв аналізнабутого імунітету, пов'язаного із зміною генів, що відбувається утеплокровних тварин і, перш за все, ссавців, протягом життя.
Головнатема книги трьох австралійських імуногенетики на чолі з Едвардом Стилом В«Що, якщоЛамарк прав? В»(В російській перекладі - М., 2002) - виклад ...
