С.Б. Пашутін
Біологічнерізноманітність нашої планети недвозначно вказує на успіхи біологічноїеволюції. І хоча це стадія еволюції, якісно відмінна від хімічної, їїзагальні принципи залишаються тими ж і виразно проступають на всіх щабляхфілогенезу. Перш за все це відноситься до фізико-хімічних особливостеймолекулярної взаємодії. Якщо в умовах обмеженості ресурсів наосвіту небудь речовини витрачається менше часу, то це речовина істає домінуючим в конкретній ситуації. Швидкість реакції єознакою, за якою вона відбирається в ході еволюції з безлічі іншихсхожих хімічних реакцій.
Подібністьбіогенних і абіогенних форм матерії особливо помітно в здатності змінюватисвої властивості в залежності від умов середовища. Ця здатність проявляється ввигляді переходів між стійкими станами системи при впливах факторівнавколишнього середовища, якщо тільки вони не призводять до руйнування системи.
Біологічнісистеми є відкритими нелінійними системами, здатними до самоорганізації.Вони функціонують за рахунок надходження енергії ззовні. При нестачі енергії вонистають менш організованими і можуть мимовільно зруйнуватися.Організація, тобто зниження власної ентропії системи, відбувається за рахунокпідвищення ентропії навколишнього середовища. Руйнування системи також супроводжуєтьсяпідвищенням ентропії. Можна сказати, що руйнування відбувається само собою, абудь творення вимагає витрати енергії.
Самена цих фундаментальних основах природного доцільності і відбувалосяподальше ускладнення і вдосконалення початково примітивної біологічної системи.
Чомув ході еволюції з'явився надзвичайно широкий асортимент різних форм життя? Впринципі, могла б існувати одна-єдина відкрита біологічнасистема, оскільки в кожній з нині існуючих популяцій як основа, так ісама якість життя, у цілому однакові.
Можливо,так воно і було спочатку. Серед перших представників життя на Землі, такзваних протобионтов, швидше за все особливого розмаїття не було.Різноманітність склалося поступово, коли в результаті накопичення біомаси первиннихорганізмів стало можливим освоєння все більшого простору. І вже вЗалежно від різних умов місцеперебувань у протобионтов могли виникатизачатки внутрішньовидової мінливості по морфофізіологічні показниками.
Цікаво,що цей еволюційний період виявився найбільш тривалим, зайнявши чине 85% часу всієї біологічної еволюції. Так, якщо найдавнішіодноклітинні організми з'явилися приблизно 3, 5 млрд років тому, а Земляутворилася за 1-1, 5 млрд років до виникнення перших стійких форм життя, товсе різноманіття живої природи сформувалося в кембрійського періодупалеозойської ери, тобто 530-540 млн років тому і за історично короткий поПорівняно з попередніми архейської і протерозойской ерами термін в 5-10 млн років.
Зрозуміло,що кембрійський В«стрибокВ» був обумовлений комплексом значущих для еволюційногорозвитку змін умов. Перш за все це тектонічні зрушення і переміщенняматериків, що змінили вісь обертання нашої планети, а також накопичення в земнійатмосфері кисню, що сприяло переходу до більш ефективного дляжиттєдіяльності аеробного метаболізму. Крім того, збільшення концентраціїкисню сприяло зниженню інтенсивності ультрафіолетового випромінювання, щодозволило протобіонтов заселяти не тільки глибини океану, але й освоювати іншіареали.
протобіонтоввиявилися в незвичних для них умовах зовнішнього середовища, як географічних, такі фізико-хімічних, залежних від геологічних характеристик конкретнихрайонів. Подібні стресорні впливу, що відбулися незадовго до початкукембрійської епохи, з'явилися для древніх форм життя потужним стимулом і дали поштовхпояви нових форм.
Слідмати на увазі, що це було можливо лише за наявності накопичених точкових абохромосомних мутацій, зафіксованих в геномі. Розширенню генома могласприяти вставка в нього чужих генетичних текстів, наприклад припроникненні в клітку ретровірусів, а також реалізація різноманітнихмеханізмів утворення поліплоїдних форм. Генетична різноманітність еукаріот, що маютьоформлене ядро, могло досягатися за допомогою хромосомних рекомбінацій, оскількиранні ознаки статевого диморфізму почали з'являтися (зокрема, уводоростей) ще задовго до кембрію, більше 2 млрд років тому.
Якщоб умови існування залишалися незмінними, то накопичені генетичнізміни ніколи б не реалізувалися, оскільки біологічна структура дляіснування в тих чи інших умовах задіює цілком певний іоптимальний набір властивостей, і тому ні в яких генетичних варіацій непотребує.
Прикладз aеpoбним метаболізмом в умовах, коли з'явився кисень, переконливо демонструєобмеженість, неефективність анаеробного обміну речовин, який домінуваву панували в докембрійських епоху форм бактерій і водоростей.
анаеробіозомгальмував еволюційний розвиток (у всякому разі, не сприяв йому). Але цене означає, що протягом цієї тривалої філогенетичної стадії в геноміодноклітинних не зуміли накопичитися потенційно правильні генетичніпоєднання, які потім стали потрібними в нових обставинах, зокрема вумовах аеробного окислення.
Цене суперечить генетичним законам, оскільки мутації, в тому числінейтральні, успадковуються. Багато хто з них нічого не змінюють у структурах білків, тобтоні до яких наслідків для організму в даних конкретних умовах вони неприводять. Крім того, мутація може бути прихована, залишаючись у межах видовоїнорми, при точкових замінах нуклеотидів. Наприклад, зміна кодуєамінокислоту кодону може і не вплинути на властивості білка, якщо воно незачіпає активного центру ферменту, що складається, як правило, з невеликогочисла амінокислот.
ВВодночас цілком можливо і специфічне для певного клітинного геномупрояв прихованих до пори мутацій при стресі. Це вже приведе до прискореногоформуванню нових ознак, обумовлених не одночасним виникненнямнових мутацій, а раніше накопиченими змінами в генетичному апараті.
Тутпростежується явна аналогія з хімічною еволюцією, коли виникненню життяпередував тривалий період накопичення потенційно можливих поєднаньрізних хімічних з'єднань один з одним, необхідних для всіх структурнихелементів нової системи. Хід еволюційного розвитку нашої планети визначавсязміною умов на ній, під які підлаштовувалися всі фізичні і хімічніпроцеси. Можна уявити еволюційний процес як попереднє ітривале накопичення потенційно корисних хімічних реакцій і з'єднаньречовин з утворенням структурованих систем, які очікують підходящихумов, щоб виявитися затребуваними.
Еволюціячасто вдається до перебору варіантів, добре себе зарекомендували у багатьохсистемах. Про це наочно свідчить подібність молекулярних механізмів, ав ряді випадків і функцій, у різних організмів. Деякі з них у практичнонезмінному вигляді збереглися на всіх ієрархічних рівнях еволюції - від самихдревніх синьозелених і пурпурових бактерій до сучасних ссавців. Так, наприклад,в системах переносу електронів і окисного фосфорилювання задіяніпо суті аналогічні і лише незначно модифіковані білки-переносники:світлочутливий білок сітківки ока (родопсин), фотосинтетичніхромофори архей (бактеріородопсин), пігменти водоростей (фукоксантиндіатомових і бурих або фікоеритрин червоних водоростей) і рослин (хлорофіл), гемоглобінеритроцитів або мембранні мітохондріальні білки, що беруть участь у процесахклітинного дихання (цитохроми) і т.д.
Такимчином, докембрійський етап філогенезу можна розглядати як надзвичайноважливу стадію біологічної еволюції, незважаючи на те, що протягом доситьтривалого часу ніякі інші мешканці, крім одноклітинних бактерійі водоростей, на Землі не існували. Його історична цінність полягала внакопиченні В«біосировиниВ» у вигляді самих різних молекулярних сполучень длянаступної побудови вже консервативних структур, значимість якихзакріплювалася наступним відбором. Крім того, ця тривала стадія еволюціїпослужила полігоном для налагоджування прогресивних пристосувальнихбіологічних технологій.
Еволюційнеускладнення організмів пов'язане з вдоско...
