С.А. Боринська, к.б.н., Інститут генетики РАН, м.Москва
Походженняжиття залишається однією з найбільш інтригуючих таємниць. У В«домолекулярнийВ» періодрозвитку біології наукові концепції виникнення живих організмів представлялисобою в значній мірі несуперечливі гіпотези. З розвитком молекулярноїбіології і особливо геномних досліджень останнього десятиліття з'явилисяемпіричні дані, які дають більш міцні основи для того, щобреконструювати послідовність появи по украй мірі деяких ключовихпроцесів в живих організмах. Не маючи можливості дати тут огляд того шляху, якийпройшла наука з часів перших робіт Опаріна і Холдейна, наведемо лише кількаприкладів розроблюваних нині підходів. Популярні огляди початкових етапівзародження життя, включаючи роботи академіків А.С. Спіріна, А.Г. Заварзіна таінших провідних вчених у цій галузі, можна знайти на сайті А.В. МарковаВ«Проблеми еволюціїВ» в розділі В«Зародження життя. Прокаріотно біосфера В»(Http://macroevolution.narod.ru/paleobac.htm # 1).
Питанняпоходження життя виникав на новому рівні всякий раз, як змінювалисяуявлення про живі організми. Коли були сформовані уявлення проклітинної природи життя, виникло питання про походження клітини. Коли сталивідомі будову і функції ДНК, РНК, білків, вчені спробували зрозуміти, якийбув порядок появи цих В«молекул життяВ». ДНК здатна зберігати спадковуінформацію, але не виконує каталітичні функції і без білків не можереплікуватись, білки ж не можуть самовідтворюватися. РНК, здавалося б, граєлише роль посередника між ДНК і білками і, в деяких випадках, виконуєструктурні (рРНК) і транспортні (тРНК) функції.
Однаксаме РНК привернула увагу дослідників 1980-х рр.. Два відкриття зробилинайбільший вплив на формування існуючих зараз уявлень. Перше -це виявлення ферменту ревертази і здійснюваного нею процесу зворотноготранскрипції, тобто синтезу ДНК на РНК (Г.Темін і Д. Балтімора, Нобелівська премія1975 р.). Друге - відкриття рибозимов - молекул РНК, що володіють каталітичноюактивністю (С.Олтмен і Т.Чех, Нобелівська премія 1989 р.). Той факт, що РНК здатна каталізувати біохімічні реакції, вказував, що саме вона -відповідний кандидат для того, щоб бути першою серед інших В«головнихВ»макромолекул клітини.
РНКздатна каталізувати біохімічні процеси, і зараз показано, що врибосомах і в деяких ферментах вона виконує не тільки структурні функції, алеі безпосередньо бере участь в каталізі, тобто працює як Рибозим. Крім того, очевидно,що РНК здатна зберігати і відтворювати генетичну інформацію так само, як іДНК.
Безлічдеталей біохімічних процесів отримали логічне пояснення з прийняттямприпущення про появу РНК на самих ранніх етапах зародження життя. Так, наприклад,ДНК-полімераза не спроможна самостійно ініціювати синтез ДНК, і їйнеобхідна допомога іншого ферменту, ПРАЙМАЗИ, який синтезує невеликийфрагмент РНК (РНК-затравку). Можна вважати, що ДНК-полімераза так і В«ненавчилася В»починати синтез самостійно і використання затравки являєсобою релікт, що залишився з того часу, коли головною молекулою була РНК.
Ціі багато інших фактів лягли в основу уявлень про те, що початково молекулиРНК виконували функції та геномні, і каталітичні, потім з'явилися білки ілише потім ДНК. Ця концепція, що отримала назву В«РНК-світВ», в даний часмайже загальноприйнятою в англомовних підручниках. Сам термін В«РНК-світВ» запропонований в 1986 р. хіміком Уолтером Гілбертом (що отримав Нобелівську премію за створення методів визначенняпослідовностей нуклеотидів), що цікавився проблемою походженняжиття.
Власнеідея про можливість існування автономних В«РНК-організмівВ» була висловлена ​​вНаприкінці 1960-х рр.., ще до відкриття рибозимов, американськими вченими Карлом Воуз(Мікробіологом) і Леслі Оргелом (фахівцем з хімічної еволюції). Вониприпустили, що такі організми були б можливі, якби РНК могла виконуватидеякі каталітичні функції, і вказали, що в цьому випадку можна було брозглядати коферменти, що включають в свій склад нуклеотиди, як рештавід часу, коли РНК функціонувала без допомоги білків.
Спробиреконструювати властивості найдавніших організмів були зроблені на основіпорівняння різних гілок філогенетичного древа життя. Логіка порівнянь буланаступною: якщо у представників самих різних филогенетично віддаленихтаксонів той чи інший ознака присутня, то можна вважати, що вінприсутній і у їх загального предка.
ВНаприкінці 1970-х рр.. К.Везе запропонував нову, трехдоменную, класифікацію організмівзамість прийнятого до того підрозділу їх на дві групи - прокаріотів і еукаріотів.Він показав, що рРНК прокаріотів (які суттєво відрізняються відеукаріотичних рРНК) за подібністю нуклеотидних послідовностей можнаподілити на дві групи. В одній з них виявилися багато видів-екстремофіли(Галлофіли, термофіли і т.п.), в іншій - багато хто добре відомі бактерії.Розрізнялися ці групи не тільки по рРНК, але і за будовою самої рибосоми, будовоюі складом компонентів клітинної мембрани та іншими ознаками. Друга група буланазвана еубактеріямі, або просто бактеріями (Bacteria). Вважаючи, що прокаріотипершою з виділених груп можуть бути більш давніми, ніж власне бактерії, Воузназвав їх архей, або археями (Archaea). Однак згодом стало ясно,що обидві групи походять від спільного предка, тому вважати одну з них більшдавньої, ніж іншу, немає підстав. Ця класифікація стала загальноприйнятою, ітепер всі організми поділяють на три надцарства, або імперії: археї, бактеріїі еукаріоти.
Такяк еукаріотичних клітина, згідно з сучасними уявленнями, виник якпродукт симбіозу архей і бактерій, порівняння саме двох останніх груп даєможливість припустити, якими властивостями володів їхній загальний предок - Прогенота(Цей термін був запропонований Воуз для позначення примітивної предкової форми), або,більш точно, останній універсальний спільний предок (last universal commonansetor, LUCA). Відзначимо, що мова йде не про перший клітинному організмі, а проневідомою формою життя, яка дала початок всьому різноманіттю сучаснихорганізмів. Реконструкція цієї форми йде не від коренів до сучасних гілкам, анавпаки, від ознак, відомих для різних груп сучасних організмів, тому,в минуле, до предків цих груп і предкам цих предків.
Вроботі, опублікованій в 1989 р., хімік і фахівець з молекулярної еволюціїС.Беннер з колегами розглянули сучасний молекулярний каталіз як комплекснещодавно виниклих рис, накладених на більш давні властивості, останки предковоїжиття. В«ПримітивніВ» процеси, що дісталися сучасним організмам від РНК-світу, повинніхарактеризуватися наступними ознаками: 1) у процес повинна бути залученаРНК; 2) хімічні властивості РНК власне не повинні бути істотні длявиконання функції; 3) функція може виконуватися і не містять РНКкомпонентами, причому більш ефективно.
Перерахованимвимогам відповідають такі кофактор, як нікотінаміддінуклеотід (НАД +), S-аденозілметіонін,кофермент А, АТФ, флавін-аденіннуклеотидів (ФАД). Ці кофактори представлені підвсіх трьох доменах життя, і їх РНК-фрагменти не істотні для виконаннякофакторами своїх функцій. Так, в якості кофактора АТФ є доноромфосфату для деяких ферментів-кіназ, але цю ж функцію виконує пірофосфат, немістить нуклеотидів. Донорами метильної групи є якS-аденозілметіонін, так і S, S-діметілтіоацетат. Швидше за все, у спільного предкаіснували процеси, в яких брали участь перераховані кофактор. Можнавказати і процеси, які у нього були відсутні. Наприклад, LUCA не мавсистеми синтезу мембранних ліпідів, тому у архей ліпіди клітинної мембранипредставлені не жирними кислотами, а іншими речовинами (багатоатомних спиртами,і приписувати загальному предку синтез компонентів мембрани немає підстав.
Паралельноз розвитком ідеї РНК-світу була сформульована концепція походження життя зучастю мінеральних сполук, таких як сполуки фосфору (апатити) абосульфіди заліза (пірит). Життя не могла розвинутися в гомогенному В«первинномубульйоні В», для її розвитку потрібна була ізоляціяВ« біореа...
