Л.В. Яковенко
Незабаромпісля того, як німецький патофізіолог Р.Вірхов в середині XIX в. сформулювавосновний принцип клітинної теорії у вигляді афоризму Omni cellula ex cellula(В«Будь-яка клітина - з іншої клітиниВ»), було встановлено, що життя соматичноїклітини протікає циклічно, починаючись з поділу і діленням оканчиваясь. Запівтора століття, що минули з тих пір, отримано безліч нових даних проособливостях поділу різних клітин. Стали зрозумілі багато процесіворганізації і регуляції поділу, їх неймовірна складність. І все більшогозахоплення дослідників викликає точність, з якою відбувається поділхромосом між майбутніми дочірніми клітинами. Саме про механізми поділухромосом (на прикладі клітин тварин) і піде мова нижче.
Клітиннийцикл - це послідовність закономірно змінюють один одного фаз відосвіти клітини в результаті поділу до або поділу її на дочірніклітини в наступному акті поділу, або загибелі. У еукаріотів клітинний цикл складаєтьсяз інтерфази і власне ділення, або мітозу. Кожній з цих фаз відповідаютьпевні явища і процеси, які дозволяють розділити їх на більш дрібністадії. У різних організмів кількість і послідовності стадій клітинногоциклу розрізняються.
Інтерфазазначно триваліша, ніж мітоз (зазвичай займає не менше 90% всьогочасу клітинного циклу), і звичайно підрозділяється на три періоди:пресінтетіческій (G1), синтетичний (S) і постсінтетіческій (G2). На стадії G2клітина може перейти до наступного поділу або до стану спокою (G0). Перехід доділенню можливий тільки зі стадії G2, тому, якщо клітина знаходиться встані G0, для продовження ділення їй необхідно повернутися в стан G2.Стадія G1 може тривати від 2 год до декількох тижнів або навіть місяців, тривалістьстадії S 6-12 годин, а стадії G2 - від півгодини до кількох годин.
Власненепрямий розподіл, або мітоз, складається із стадій каріокінеза (поділу ядра) іцітокінеза (розподілу цитоплазми). Поділ хромосом відбувається на стадіїкаріокінеза, тому розглянемо її докладніше.
Впершій фазі мітозу - профазі - хромосоми спіралізуются і стають видні всвітловий мікроскоп у вигляді тонких ниток. Клітинні центри, подвоєння якихвідбувається на стадії S, розходяться до полюсів клітини. В кінці профази ядерцязникають, ядерна оболонка руйнується і хромосоми виходять в цитоплазму.
Потімклітка переходить у метафазі, початок якої називають прометафаза. Впрометафазі хромосоми розташовуються в цитоплазмі досить безладно.Формується мітотичний апарат, до складу якого входить веретено поділу іцентріолі. Веретено розподілу - це система особливих структур, мікротрубочок (МТ), вделящейся клітці, що забезпечує розбіжність хромосом. Потім кінетохори(Центромери) хромосом захоплюються МТ, що відходять від обох полюсів веретенаділення, і через деякий час хромосоми вибудовуються в екваторіальнійплощині клітини. У метафазі хромосоми максимально спіралізують. Центромерахромосом розташовуються в екваторіальній площині клітини незалежно один відодного. Сукупність хромосом в екваторіальній площині клітини утворюєметафазних пластинку.
Наша довідка
Мітоз (від греч. mitos - нитка) - непрямий розподіл клітини, найбільшНайпоширеніший спосіб відтворення клітин, що забезпечує тотожнерозподіл генетичного матеріалу між дочірніми клітинами іспадкоємність хромосом у ряді клітинних поколінь. Біологічне значеннямітозу визначається поєднанням в ньому подвоєння хромосом шляхом подовжньогорозщеплення їх і рівномірного розподілу між дочірніми клітками.
Нанаступній стадії поділу - в анафазі - відбувається поділ хромосом нахроматиди. З цього моменту кожна хроматида стає самостійноюоднохроматідной хромосомою. Спочатку сестринські хроматиди розходяться допротилежних полюсів веретена розподілу, а самі полюса залишаються нерухомими(Анафаза А), а потім полюса веретена розходяться до протилежних кінців клітини(Анафаза В).
Післяцього клітина переходить в телофазу: веретено поділу руйнується, хромосоми уполюсів клітини деспіралізуются, навколо них формуються ядерні оболонки. Вклітині утворюються два ядра, генетично ідентичні вихідному ядру.
Ззакінченням каріокінеза клітка переходить у стадію цітокінеза, на якійвідбувається поділ цитоплазми і формування мембран дочірніх клітин. Утварин цитокинез відбувається шляхом В«перешнуровиваніяВ» клітини. У рослинцитокинез відбувається інакше: в екваторіальній площині утворюються бульбашки, якізливаються з утворенням двох паралельних мембран. На цьому мітоз завершується, ідочірні клітини переходять в інтерфазу.
Шістьстадій клітинного ділення
Навсіх стадіях каріокінеза найважливішу роль відіграють МТ - їх освіта тапросторова орієнтація, взаємодія з кінетохорамі хромосом, структурнізміни, що створюють сили, необхідні для поділу хромосом, і, нарешті, їхруйнування. МТ входять до складу цитоскелету і грають найважливішу роль впідтримці і зміні форми клітини і направленому перенесення внутрішньоклітиннихкомпонентів (везикул, органел, білків і т.п.) в цитоплазмі. У клітинах тваринкілька тисяч МТ. Всі вони ростуть із спеціальних утворень, які називаютьсяцентрами організації МТ (ЦОМТ). У клітці може бути 1-2 ЦОМТ. Дослідженняпоказали, що від центросоми відходять всього кілька десятків МТ, отже,МТ не обов'язково пов'язані з центросомой. Центріолі ж дають початок новим МТ, якіприходять на зміну поступово деполімеризує старим.
центросома,або клітинний центр, - головний ЦОМТ і регулятор ходу клітинного циклу в клітинахеукаріот. Центросома складається з аморфного матеріалу і пари центріолей -материнської і дочірньої, розташованих строго певним чином і утворюютьструктуру, звану діплосомой. (Про структуру і функції центросом можнапрочитати, наприклад, в журналі В«ПриродаВ», 2007, № 5.) Крім участі в розподіліядра, центросома відіграє важливу роль у формуванні джгутиків і вій.Центріолі, розташовані в ній, виконують функцію центрів організації для МТаксонів джгутиків. У організмів, позбавлених центріолей (наприклад, у сумчастих ібазідіевих грибів, покритонасінних рослин), джгутики не розвиваються.
ЦОМТможуть репродукуватися самостійно: новий центр утворюється поряд зіснуючим, а потім відходить від нього. До цих пір залишалося таємницею, як цевідбувається. Але зовсім нещодавно американські вчені, вивчаючи екстракти центросомооцитів молюска Spisula solidissima, виявили, що центросоми містятьособливі молекули РНК. Враховуючи, що центросоми мають дуже давнє походженняі надзвичайно консервативні, це відкриття дозволило припустити, що вони маютьвласний генетичний апарат.
Наша довідка
Тривалість мітозу залежить від розмірів клітин, їх плоїдності, числаядер, а також від умов навколишнього середовища, зокрема від температури. Втваринних клітинах мітоз триває 30-60 хв, в рослинних - 2-3 ч.
Більшості клітин властивий добовий ритм ділення. В органах нічнихтварин максимум мітотичних поділів відзначається, як правило, вранці, амінімум - у нічний час. У денних тварин і людини відзначається зворотна динамікадобового ритму.
МТявляє собою дуже маленьку трубочку довжиною кілька мікрометрів призовнішньому діаметрі 25 нм. Вона побудована з 13 довгих В«паличокВ» -протофіламентов, паралельних осі трубочки і розташованих по колу.Протофіламент складений з чергуються глобул альфа-і бета-тубуліну, причому вкожній парі таких глобул (димер тубуліну) альфа-Тубулін взаємодіє збета-тубуліну, а бета-Тубулін - з альфа-тубуліну найближчих сусідніх димерів, щоі дозволяє утворитися дуже міцною циліндричної конструкції. Як же такаконструкція може забезпечувати переміщення чого-небудь всередині клітини?
Щостосується органел, білків і інших компонентів клітки, то вони переміщуються поМТ, прикріплюючись до білків-моторам: дінеінам і кінезінам, які здатнібуквал...
