Ю.А. ЛАБАС, к.б.н., вед. научн. співр., А.В.Гордєєва, аспірант, Ін-т біохімії ім. А.Н. Баха РАН
НаПротягом півтора століть, що пройшли після першого видання В«Походженнявидів В»Ч. Дарвіна (1859), тріада чинників еволюціїВ« спадковість -мінливість - природний відбір В»постійно піддавалася нападкам. Відкриттязаконів Г. Менделя, досягнення популяційної та молекулярної генетики внесли, звичайно,серйозні корективи в початкові уявлення про процес еволюції, алестрижнева ідея відбору вціліла.
Одназ не вирішених теорією еволюції проблем - поява в філогенезі новихознак. Вважається, що вони виникають при заміні одних біологічних функційіншими, наприклад парні плавці риб замінилися кінцівками чотириногихназемних хребетних, а потім передня пара кінцівок - крилами, якіз'явилися у птерозаврів, птахів і рукокрилих ссавців.
ВВодночас відомо, що нові функції часто являють собою результатзакріплення і подальшого удосконалення відбором випадкових макромутацій -стрибкоподібних змін генетичної інформації, що призводять до знаходженняорганізмом нових спадкових ознак, які дають їх володарям ті чиінші переваги в порівнянні з вихідним генотипом. В результаті такі В«вдалізнахідки В»закріплюються природним відбором.
Ясно,що у організму вже повинні існувати необхідні передумови, щоб за рахунокоднієї макромутацій або їх невеликого числа виникла нова функція. Чим ближче довитоків життя в еволюції з'являлися нові біологічні функції, тим важчепояснити, як це відбувалося. Так, до цих пір невідомо, коли і як уклітинах В«влаштувалисяВ» рибосоми. Настільки ж загадково походження клітиннихмембран, самої генетичної інформації і т.д. і т.п.
ВВ«Походження видівВ» Дарвіна є спеціальна глава В«Приватні труднощі теоріїприродного відбору В». У ній розглядаються в основному два приклади -виникнення органів свічення у різних організмів і електричних органів уриб. Дарвін не зміг пояснити появу цих органів, виходячи зі своєї теорії, алейому було ясно: їх функції пов'язані з поведінкою тварин. Мішенню відбору моглибути лише такі ознаки невизначеної мінливості, при наявності яких вокремих особин несветящегося організмів раптом виникало світіння, добрепомітне в темряві, або коли у неелектричних риб раптово народжувалися індивіди,генеруючі цілком відчутні електричні розряди.
Якне дивно, з часів Дарвіна походженням біолюмінесцентного і електричнихорганів було присвячено порівняно мало робіт. За півтора століття несформувалося загальновизнаного думки про те, як могли виникнути ці феномени.Ми пропонуємо читачеві свою точку зору, але тільки у відношеннібіолюмінесценції.
Світяться багато і по-різному
біолюмінесценціїназивають світіння живих організмів, добре видиме в темряві.
Заразвідомі багато сотень біолюмінесцентного видів, навіть пологів налічується більше700. Світитися здатні бактерії, одноклітинні еукаріотичні організми(Жгутіконосние водорості дінофлагелляти, радіолярії), гриби і рухливібагатоклітинні тварини різних типів - від поліпів, медуз і реброплавів докальмарів, ракоподібних і риб. Більшість світяться істот морські, середних багато глибоководних. З наземних організмів світяться окремі види грибів,земляних черв'яків, равликів, багатоніжок, комарів і жуків. Прісноводних біолюмінесцентноговидів поки виявлено надзвичайно мало: новозеландський черевоногих легеневиймолюск Latia neritoides і кілька видів паразитичних бактерій.
Убагатоклітинних тварин зазвичай випромінює світло не все тіло, а тільки спеціальніклітини фотоціти, часто згруповані в особливі органи світіння - фотофори. Удеяких риб і кальмарів вони дуже складно влаштовані (відбивач, лінза і т.д.).Іноді фотофори світяться безперервно завдяки мешкають в них симбиотическимфотобактеріям. Але зазвичай світіння імпульсне, контрольоване нервовою системою.Воно буває внутрішньоклітинним або секреторного типу. В останньому випадку світитьсяречовина (вірніше, суміш продуктів синхронної секреції двох різних залоз)вивергається з організму у вигляді покриває його слизу або розпливається навколонього у воді, як велика світлове хмара.
Субстрати та ферменти
В1885 французький вчений і лікар Р.Дюбуа довів, що речовину, що світитьсябіолюмінесцентного організму складається з двох компонентів і тільки один з нихстійкий до нагрівання до 60-100 В° С. Пізніше з'ясувалося, що термостійкенизькомолекулярні речовина, назване люциферин, являє собою субстратбіолюмінесцентного реакції, яку каталізує разрушающийся від нагріванняфермент люціферази.
Назвиці умовні, у різних організмів такі субстрати і ферменти абсолютнонесхожі. Надалі виявилося, що у деяких організмів за світіннявідповідальні фотопротеіни - стійкі комплекси люциферин і особливого білка, якийзазвичай В«за сумісництвомВ» виконує функції ферменту люціферази. У грибівлюціферази взагалі немає, люциферин світиться без неї, реагуючи з однією з активнихформ кисню - супероксиду (рис. 1).
Рис1.
Дивно,що далеко не всі світлі тварини самі синтезують свої люциферин. Особливоїуваги заслуговує в цьому зв'язку целентеразін (від Coelenterata -кишковопорожнинні), похідне імідазолпіразіна. Він виконує функціюлюциферин не тільки у кишковопорожнинних, але також у радіолярій, реброплавів, щетінкочелюстнихчерв'яків, деяких риб і кальмарів, креветок і, нарешті, веслоногих і ракушковихпланктонних рачків. Можливо, багато хто з перерахованих тварин не здатні самісинтезувати целентеразін, а отримують його, харчуючись цими рачками. Такеприпущення висловив у 2001 р. американський учений С.Хеддок, коли виявив, що медуза екворея втрачає здатність до біолюмінесценції, якщо в її раціон не входять світні весільного рачки.
Вжераніше було відомо, що так само йде справа з рибами Porychthis і евфаузіевиміраками Meganyctiphanes. Перші отримують люциферин від ракушкових рачків родуVargula (у них це варгулін - гетероциклічне з'єднання, кількавідмінне від целентеразіна), другі - від динофлагеллят, у яких рольлюциферин виконує лінійний тетрапірол, продукт розкладання хлорофілу.
Задумку Л.Тісі і Дж.Мюррея, висловлену ними зовсім недавно на Міжнародномусимпозіумі з біо-та хемілюмінесценції, світляки теж люциферин не синтезують,а запозичують у бактерій.
Міжтим зовсім недавно в Каспійському морі, де ніколи не було ніяких світятьсяорганізмів, у тому числі і планктонних рачків, раптом з'явився новосел -гребневик Mnemiopsis leidui, уродженець Атлантики. Виявилося, що мнеміопсис і вКаспії продовжує світитися В«на зло ХеддокВ» і, стало бути, сам синтезуєцелентеразін, а не запозичує його у рачків. Або, може бути, небіолюмінесцентниекаспійські рачки, якими він харчується, целентеразін таки синтезують, алевикористовують по якомусь іншому призначенню, наприклад, в якості антиоксиданту?
Цілкомочевидно, що не можуть харчуватися рачками і одноклітинні морські організмирадіолярії. Тим не менш і в них є целентеразін. Як пояснити такі факти всвітлі даних Хеддок? Надходженням цієї речовини з небіолюмінесцентной їжею?Незалежної еволюцією? В«КрадіжкоюВ» генів, відповідальних за синтез целентеразіна?Поки ці питання залишаються без відповіді.
Пристосувальний сенс світіння
біолюмінесцентногосвітло В«холоднийВ». Він не породжується високою температурою джерела, на відміну, наприклад,від світла звичайної лампи розжарювання. Тим не менш навряд чи якийсь організмможе дозволити собі розкіш світитися без потреби. Енергетично цезанадто дороге задоволення. Небагато з світяться організмів (колоніїбактерій, вищі гриби, багатоніжки, деякі комахи та ін) випускають світлобезперервно (статично), ніж в темряві залучають зрячих тварин. Таке світло, яквважають, сприяє потраплянню світяться паразитичних бактерій в організмнового господаря і поширенню грибними комариками суперечка світяться грибів.Дрібних комах приваблює статичну світіння комахоїдних личинокновозеландських комарів Arachnocampa - вони власним тілом підсвічують своюловчих мережа.
