місцевості можуть сильно відрізнятися один від одного, то на більш пізніх стадіях вони стають все більш і більш схожими. Зрештою виявляється, що для кожної області з певним кліматом і грунтом характерно тільки одне зріле, або так зване клімаксовие, спільнота.
А ще десять років опісля, в 1927 році, в Англії вийшла книга англійського зоолога Чарльза Елтона В«Екологія тваринВ». Вона сприяла переключенню уваги зоологів з окремого організму на популяцію в цілому як на самостійну одиницю. Автор книги побував у двох арктичних експедиціях, і його увагу привернули коливання чисельності дрібних гризунів, що повторювалися з періодом в три-чотири роки. А обробивши багаторічні дані про заготівлю хутра в Північній Америці, він прийшов до висновку, що зайці і рисі також демонструють циклічні коливання, хоча піки чисельності у них спостерігаються приблизно раз на 10 років. У цьому став класичним праці вперше описана структура і розподіл співтовариств тварин, а крім того, введено поняття екологічної ніші і сформульовано правило екологічних пірамід - послідовного зменшення чисельності організмів у міру переходу від нижніх трофічних рівнів до вищих (від рослин до травоїдним тваринам, від травоїдних до хижакам і т. д.).
В 20-30-ті роки ХХ століття почалося впровадження в екологію точних методів дослідження, біля витоків яких стояли американський біофізик Альфред Лотка (1880-1949) і італійський математик Віто Вольтерра (1860-1940). У вийшла в 1925 році книзі В«Елементи фізичної біологіїВ» Лотка вперше зробив спробу перетворення біології в строго кількісну науку. Зокрема, він розробив математичні моделі та розрахунки міжвидових взаємодій (наприклад, модель, що описує сполучену динаміку чисельності хижака і жертви), а також біогеохімічних циклів. А в 1926 році Вольтерра розробив математичну модель конкуренції двох видів за один ресурс і показав неможливість їх сталого тривалого співіснування.
Теоретичні дослідження, які виконали Лотка і Вольтерра,
привернули увагу молодого радянського біолога Георгія Францевича Гаузе (1910-1986). Він запропонував свою, більш зрозумілу біологам модифікацію рівнянь, що описують процеси міжвидової конкуренції. Експериментальна перевірка цих моделей на лабораторних культурах бактерій і найпростіших показала, що співіснування видів можливо, якщо вони займають різні екологічні ніші. В іншому випадку один з конкуруючих за ту ж нішу видів неминуче витісняється іншим (закон конкурентного виключення). Роботи Гаузе увійшли в опубліковану в 1934 році в США книгу В«Боротьба за існування В»(в Росії вона побачила світ лише сім десятиліть потому) і внесли вагомий внесок у появу концепції екосистеми.
В«Базова одиницяВ» екології
Честь введення поняття В«екосистемаВ», а сталося це в 1935 році, по праву належить англійському ботаніку Артуру Тенслі (1871-1955). Звичайно, у нього були свої досить авторитетні попередники - зокрема, американський гідробіолог Едвард Бердж (1851-1950), який вивчав на початку ХХ століття на матеріалі озерних співтовариств роль організмів у кругообігу речовини і трансформації енергії, або його німецький колега серпня Тінеманн (1882-1960), який сформулював в 1920-і роки такі важливі для екології поняття, як біомаса і біологічна продукція. Але все ж саме 1935 прийнято вважати роком народження загальної екології як самостійної науки. Основне досягнення Тенслі полягало в успішної спробі інтегрувати біоценоз з біотопом на рівні нової функціональної одиниці - екосистеми. І якщо в інших, раніше сформованих науках, таких як фізика, хімія або цитологія, вже давно були свої базові одиниці - атом, молекула, клітина, то тепер для екології нею стала екосистема - обмежений у часі і в просторі єдиний природний комплекс, утворений живими організмами і середовищем їх проживання, в якому живі і відсталі компоненти пов'язані між собою обміном речовин і розподілом потоку енергії.
А в 1942 році, незалежно від Тенслі, російський геоботаник В. Н. Сукачов (1880-1967) на прикладі лісових співтовариств розробив поняття про біогеоценоз. Будучи, в принципі, аналогом екосистеми, біогеоценоз характеризується обмеженою протяжністю і однорідністю природно-кліматичних умов. На суші це може бути невелика ділянка ландшафту - наприклад, Прирічний луг або дерево і грунт під ним, відповідна проекції його крони. І територіально і ієрархічно біогеоценози можуть розглядатися як осередку, або В«клітинкиВ», біосфери, яка, в свою чергу, є екосистемою найвищого ієрархічного рівня.
Провідну роль в екосистемних дослідженнях і раніше грали гідробіології. Об'єкт їх досліджень - водні організми, найчастіше живуть у замкнутих водоймах (ставок, озеро), - відрізнявся особливо зримим переплетенням і взаємозв'язком фізико-хімічних і біологічних процесів. Так, згадуваний уже лімнології Едвард Бердж, вивчаючи В«подих озерВ», за допомогою строгих кількісних методів встановив сезонну динаміку вмісту розчиненого у воді кисню, залежну не тільки від перемішування водної маси і дифузії кисню з повітря, але і від життєдіяльності організмів - виробників кисню (планктонних водоростей) і його споживачів (бактерій і тварин). Згодом ці ідеї були розвинені в працях російських Лімнологія Л. Л. Россолімо (1894-1977), Г. Г. Винберг (1905-1987) та інших. Вінберг розробив так званий балансовий енергетичний підхід. Суть його полягала в тому, щоб на базі єдності біохімічних процесів, що протікають в самих різних організмах, - наприклад, фотосинтезу всіх планктонних водоростей в ставку або всіх рослин у лісі - підсумовувати результати їхньої активності за кількістю що утворюється при цьому органічного речовини і кисню, що виділяється. З'явилася можливість не тільки кількісно оцінювати біологічну продукцію лісової або водної екосистем, але і розробляти їх математичні моделі, засновані на енергетичному підході.
Три роки потому аналогічні вимірювання були здійснені і в США під керівництвом Джорджа Хатчінсона (1903-1991), знаменитого не тільки власними дослідженнями - Його В«Курс лімнологіїВ» (1957) і сьогодні представляє найповнішу в світі зведення життя озер, - але й активною підтримкою талановитих молодих учених. Серед його учнів слід в першу чергу назвати дуже рано, на жаль, померлого Раймонда Ліндемана (1915-1942), чия невелика за обсягом робота В«Трофічні-динамічні аспекти екологіїВ», опублікована в 1942 році, без перебільшення, зробила епоху в екології. На неї і сьогодні посилаються екологи під усіх куточках Землі. Ліндеман розробив загальну схему трансформації енергії в екосистемі і виклав основні методи розрахунку її енергетичного балансу. Він, зокрема, теоретично показав, що при переході з одного трофічного рівня на інший кількість енергії зменшується так, що організмам кожного наступного рівня виявляється доступна тільки невелика, не більше 10%, частина від тієї енергії, що була в розпорядженні організмів попереднього рівня.
З цього моменту екосистемні дослідження стають одним з магістральних напрямків в екології.
В«ПеревідкриттяВ» біосфери і гіпотеза В«ГеяВ»
Крок за кроком, зусиллями сотень вчених зводила екологія бракуючі конструкції і освоювала необжите простір тієї будівлі, склепіння і контури якого окреслив у своїх працях Вернадський. Однак до розуміння біосфери як глобальної екосистеми поки ще не піднімалася і вона. Ідеї вЂ‹вЂ‹Вернадського, померлого в рік закінчення Другої світової війни, залишилися багато в чому недооцінені сучасниками, і навіть його підсумкову працю - свого роду наукове заповіт - В«Хімічна будова біосфери Землі і її оточення В»був опублікований лише 15 років опісля після його смерті. Знадобилося ще не одне десятиліття, перш ніж погляд на біосферу як на єдину, цілісну систему став утверджуватися в уявленнях і умах вчених.
До таких в першу чергу слід віднести чудового російського біолога Н. В. Тимофєєва-Ресовський (1900-1981). У передвоєнний десятиліття, в період життя і роботи в Німеччині, він прославився дослідженнями в ...
