ов вирощування напрояв генотипу величина ознаки, може мати згладжене трехвер - шиннийрозподіл. Важко виявити В«многовершіннийВ», то можна віднести до типовокількісному з безперервної мінливістю обумовленої великим числом генівз різною силою впливу на ступінь вираження ознаки і з різними всередині - імежлокуснимі взаємодіями.
Навіть при незначних середовищних модифікаціях гістограми дляокремих генотипів в значній мірі накладаються. Це типова ситуаціядетермінації господарсько цінних кількісних ознак. Таким чином,виникає завдання вибрати прийнятну модель, яка описує мінливістьознаки в генетичних дослідженнях. Використовують три класи моделей [1]:
1.Олігогенноеспадкування застосовують,якщо серед безлічі генів можна виділити 1 - 3 олігогена, з переважнимвпливом на мінливість ознаки в популяції. Модель заснована на популяційно- Генетичному аналізі та, є ускладненою модифікацією менделевскойгенетики. У рослин генетична структура ознаки невідома і схильнасильним середовищним модифікаціям. Тому застосування в практиці селекціїобмежене.
2.Полигенноеспадкування, запропонованоКеннетом Мазер. Він запропонував, що кількісний ознака детермінуєтьсявеликою кількістю числом генів зі слабким дією (поліг). Ці гени в тійчи іншій мірі зчеплені в групи (блоки), які в результаті кросинговеруможуть розділятися, проявлятися як нові гени, переформуватися в іншігрупи. До даного класу біометрика - генетичних моделей мінливостіознаки відноситься, наприклад метод Хеймана.
3.Фенотипічнімоделі кількіснихознак. Цей клас моделей одержав широке поширення в селекційно -генетичних дослідженнях. У цих моделях математично представленіукрупнені впливу на ознаку генотипових, середовищних ефектів і їхвзаємодії. Феноменологічні моделі спочатку розроблені РональдомФішером для цілей селекції. Ці моделі дозволяють узагальнювати обмежені обсягидослідних даних, отриманих з різних умов вирощування, прогнозувати фенотипічнізначення або рівень мінливості досліджуваного ознаки, а також оцінювати відбіркращих генотипів. Феноменологічні моделі враховують вплив генетичнихмеханізмів і не дозволяють проводити детальний аналіз генетичної структуриознак [1].
1.2Генетика коефіцієнта господарської ефективності фотосинтезу
генетичний пшениця селекційний фотосинтез
Більшвисокий вихід зерна від загальної надземної маси рослин - одне з основнихвимог, що пред'являються до сортів інтенсивного типу. Для селекції напосухостійкість особливу цінність представляють форми з помірним розвиткомвегетативної маси, з високою інтенсивністю процесів реулітізаціі речовин взерно і аттрагірующей здатністю колоса. При достатньому зволоженні гібридівпшениці підвищене значення коефіцієнта господарської ефективностіфотосинтезу мали більш низькорослі гібриди = -0,806 В± 0,90). В умовахраннелетніх і комплексної посухи зв'язок
міжцими ознаками була відсутня. Де переважає раннелетніх засуха, можливоподальше збільшення коефіцієнта господарської ефективне - ти фотосинтезу.
Найбільшвисокими показниками успадковуваності характеризується коефіцієнт господарськоїефективності фотосинтезу (Я 2 = 24,9 - 61,9%). Коефіцієнтгосподарської ефективності фотосинтезу в меншій мірі схильні до впливумодифікацій [6].
1.2.1Еколого-генетичні моделі кількісних ознак
Аналізвеликого обсягу спадкування показує, що генетичні можуть змінюватися: призміні набору генотипів, середовищних умов (місцевість, рік, умовиагротехніки і т.д.), конкурентних відносин в агроценозах в залежності відгустоти посіву, в процесі реалізації генетичної інформації в онтогенезі.Причина зміні диференціальної активності генів, що впливають на мінливістькількісних ознак. В. А. Драгавцев пов'язує явище з поняттямперевизначення генетичних формул ознаки, що будь-яка ознака продуктивностіне завжди має стабільну систему генів.
Таким чином, цінність традиційного генетичного аналізувідносна, генетичні параметри можуть, віднесені тільки до конкретноїеколого-генетичної ситуації. Необхідно подальше вдосконаленнябіометричних методів в генетиці, розробка нових еколого-генетичнихмоделей кількісних ознак, які могли б подолати зазначенінедоліки існуючих моделей.
В. А. Драгавцев та ін [1], аналізуючи різнібіометрика-генетичні моделі для опису успадкування кількіснихознак, прийшов до висновку, що більшість моделей недосконалі. На думку В.А. Драгавцева, модель статична, вона відображає конкретну постійну еколого-генетичнуситуацію. Він запропонував нову модель еколого-генетичного контролюкількісних ознак, яка заснована на лабільною генетичної формулоюкількісної ознаки: остання може В«перевизначатисяВ» при змінілімітуючого фактора середовища. Ця модель дозволяє прогнозувати генотипічнукореляції, адаптивні властивості генотипів, пояснює причину взаємодіїгенотип - середовище і т.д.
Пропонована модель ознаки носить якісний характер,орієнтується на конкретну культуру, популяцію і вимагає знання змінилімітуючих факторів в онтогенезі в конкретних умовах проростання. Слідвідзначити, що В«перевизначенняВ» генетичних формул ознаки в результатіВ«ВключенняВ» або повного В«виключенняВ» певних генів в різних умовахсередовища не є єдиною причиною взаємодії генотип - середовище ізміни кореляцій [1].
А. А. Жученко та В. С. Нестеров запропонували регресійнуеколого-генетичну модель детермінації кількісного ознаки сорту (1):
......., (1)
де у - фенотипічні значеннякількісної ознаки; g 0 - характеризує реакцію на загальний(Постійний) фон вирощування; g i , g i j -модифікаційна мінливість сорту по реакції на фактори середовища і взаємодіяфакторів, .... (основні фактори середовища, що впливають на значенняколиче - ственного ознаки).
Ці параметри можуть служити заходами адаптивності генотипу доконкретному лімітуючим фактором (поєднанню факторів) середовища. Модель може бутивикористана для вирішення селекційних та агротехнічних завдань. Однак їїпобудова і застосування вимагає накопичення і використання обширної базиеколого-генетичної інформації і реалізації складних алгоритмів розрахунку.Багаторічні спроби побудови регресій врожайності сортів на безпосередньовиміряні фактори середовища, як правило, не призводять до адекватних моделей [1].
1.3 Математико-статистичні методипідбору пар для схрещування
При схрещуванні географічно віддалених форм в потомствіочікується підвищена генетична мінливість і, легше виявититрансгресивний рекомбінанти. Географічну віддаленість можна пов'язати згенетичної дивергентного батьків, тобто з розбіжністю ліній або популяцій,що походять від спільного предка, в результаті відбору або ізоляції. В процесіеволюції в умовах географічної віддаленості в місцевих популяціяхзакріплюються і накопичуються гени з найбільшою адаптивної цінністю доспецифічних умов середовища. У окремих батьків господарські ознакиконтролюються різними наборами алелей, випадкові рекомбінації якихвикликають трансгресивний розщеплення.
Тому доцільніше використовують термін генетичноївіддаленості ілідівергентності - несходства аллельного складу батьківськихформ. Основна проблема при оцінці ступеня дівергентності по генам, визначальнимвідмінності форм з господарсько цінними ознаками, - недолік відомостей проспадкуванні цих ознак, тобто про зв'язки фенотипічних виразів ознак згенотипом. Тому часто намагаються оцінити загальний несхожість аллельного складубатьківських форм в надії, що при цьому буде враховано відмінність і по генамгосподарсько - цінних ознак [1].
Генетичнудивергенцію можна виразити через спеціальні пара - метри за допомогою методівбагатовимірного статистичного аналізу комплексу кількісних ознак.
Природноюмірою віддаленості потенційних батьків служить евклідова відстань.Евклідова відстань між двома генотипами визначається по теоремі Піфагора(2):
(2)
Деx lk , x 2
