ишається індукований етиленом захисний шар клітин зопробковевшей стінками. Цей фітогормони впливає на стать квіток, викликаючиутворення жіночих квіток у рослин, для яких характерні роздільніжіночі і чоловічі квіти, наприклад в огірка, гарбуза і кабачків.
Освіта коренів на стеблі і формування в стеблі особливоїтканини - аеренхіми, по якій кисень надходить в корені, індукуються етиленом.Це рятує рослини в умовах кисневого голодування коренів, в яке вонипотрапляють при затопленні грунту. Крім цього етилен викликає й інші змінив рослинах. Наприклад, епінастію, изменяющую кут нахилу аркуша по відношенню достеблу (листя опускаються).
У відповідях рослин на різні ушкоджують впливу -механічні, хімічні та біологічні - також бере участь етилен. Вінзалучається у відповідь рослин на атаку патогенів. Етилен включає системи захистурослин від патогенів. При цьому він індукує синтез великого числа ферментів,наприклад ферментів, що руйнують клітинну стінку грибів (хітінази,специфічні глюканази), а також ферментів, що беруть участь в синтезіфітоалексинів - з'єднань, отруйних для патогена.
При пораненими рослин відбуваються синтез і виділення етилену.Є дані про те, що при об'їдання листя деревних рослин тваринамиСмакота рослина виділяє етилен і під його впливом в листі сусідніхрослин можуть синтезуватися речовини, що роблять листя несмачними длятварин (Bleecker, 1996).
2.2 Біосинтез етилену
Ключовим з'єднанням для біосинтезу етилену в рослинахє амінокислота метіонін. При взаємодії метіоніну з макроергічнихз'єднанням АТФ виникає проміжний продукт S-аденозілметіонін, який далі перетворюється в1-аміноціклопропан-1-карбонову кислоту (АЦК) - безпосередній попередникетилену в рослинах. Потім АЦК в присутності кисню розкладається зутворенням етилену, аміаку, мурашиної кислоти та СО2. Кожен етап каталізуєтьсяпевним ферментом. Ключовим ферментом, на рівні якого регулюєтьсябіосинтез етилену, є АЦК-синтаза. АЦК-синтаза не синтезується в клітинахпостійно, а індукується індукторами - речовинами, що викликають її синтез.Такі ферменти прийнято називати індуцібельной. Синтез АЦК-синтази індукуютьвисокі концентрації ауксину, молекули - хімічні сигнали грибної інфекції, атакож сам етилен. Синтез АЦК-синтази йде до тих пір, поки присутнійіндуктор. Потім синтез припиняється, а утворені молекули ферменту швидкоруйнуються, так як період їх напіврозпаду становить 20-30 хв. Цепідкреслює, як жорстко рослина контролює синтез етилену на рівніутворення і руйнування ключового ферменту біосинтезу АЦК-синтази.
Істотно, що в геномі рослин існує великасімейство генів АЦК-синтази, які розрізняються за своєю регуляції: однівключаються на різних стадіях нормального розвитку рослин, інші - припораненими, треті - при дії патогена і т.д. Це забезпечуєбагатофакторну систему регуляції синтезу етилену в рослинах. Гени АЦК-синтазиі АЦК-оксидази привертають велику увагу генних інженерів, так якмодифікація рослин по цим генам дозволяє регулювати синтез етилену і,отже, регулювати швидкість дозрівання плодів. На цьому шляхуамериканські генні інженери одержали трансгенні рослини томатів ззбільшеним на місяць терміном зберігання плодів.
Наступний етап біосинтезу етилену зводиться до окислення АЦК.Він кіслородозавісім і не протікає в умовах кисневого голодування(Анаеробіоз). Така ситуація виникає у коренях при затопленні грунту. Безкисню придушуються дихання кореня, синтез АТФ і залежні від неї процеси.Порушується постачання пагонів водою, елементами мінерального живлення, гормонами(Цитокининами) та іншими продуктами життєдіяльності кореня. Все це загрожуєзагибеллю рослин. І тут включається етиленових система захисту. В умоваханаеробіоза перетворення в коренях АЦК в етилен припиняється. АЦК надходить вскладі пасоки - розчину, що надходить з коренів в пагони, в надземні органи,де немає нестачі О2, і перетворюється там в етилен. Етилен індукує впагонах епінастію - зміна кута нахилу черешка до стебла, в результатіякого листя опускаються вниз, йдуть від прямої дії сонячних променів.При цьому листя менше нагріваються і менше випаровують води. Етилен індукуєосвіту на стеблах коренів, які не виконують поглинаючою функції, алездійснюють специфічні синтетичні процеси, необхідні для нормальногофункціонування втечі, в тому числі відновлюють постачання надземнихорганів цитокининами. Крім того, етилен індукує утворення в стебліаеренхіми - тканини, по якій О2 потрапляє із стебел в корені і забезпечує їхнормальну життєдіяльність. Цей приклад добре ілюструє, як етилензабезпечує адаптацію рослин до умов кисневої недостатності в зонікоренів, що виникає при затопленні грунту.
При нормальному перебігу життя рослин етилен активносинтезується в дозріваючих плодах і старіючих листках. Це зрозуміло: вініндукує дозрівання плодів, старіння і опадання листя. Однак високийрівень синтезу етилену характерний також для меристематичних тканин - зонклітинного поділу. Це поки що важко пояснити. Синтез етилену в рослинах викликаютьвисокі концентрації ауксину, що відбувається на рівні індукції генівАЦК-синтази. Синтезований етилен пригнічує реакції, що викликаються ауксином.Наприклад, у певному діапазоні концентрацій ауксин активує ріст кореня.Їх перевищення індукує синтез етилену, який пригнічує ріст кореня. Такимчином, етилен включається в контроль рослиною дії ауксину за принципомзворотного зв'язку. Етилен виконує таку ж роль і в реакціях рослин на високіконцентрації цитокінінів (Bleecker, 1996).
2.3 Етиленяк гормон механічного стресу
Виділенняетилену тісно пов'язане з механічним впливом на клітини рослин. Візьмемоприклад відповіді проростка гороху, який спостерігав Нелюбов. Поки паросток недосягне поверхні, потрібно захищати ніжні клітини верхівкової меристеми відпошкодження. Тому відбувається вигин і освіта апікальної петельки. Крізьгрунт росте не меристема, а більш міцний нижележащий ділянку.
Коли на шляхупроростка з'являється механічне перешкоду (камінь), проросток виділяє більшеетилену, ріст у довжину припиняється і починається потовщення. Проростокпрагне подолати перешкоду, підсиливши тиск. Якщо це вдалося,концентрація етилену падає, і зростання в довжину відновлюється. Але якщоперешкода занадто велике, то продукція етилену ще більше посилюється.Проросток відхиляється від вертикалі і огинає камінчик.
В повітряноїсередовищі концентрація етилену падає, проростки розгинають апікальної меристем, іпочинається розвиток листків (Прохоров, 1978).
2.4 Етилен і дотик
Аж до1991 року у фізіологів рослин були досить уривчасті уявлення про те,як саме рослини відчувають дотик. Методом вирахування з-ДНК-бібліотекбуло встановлено, що обприскування рослин Arabidopsis thaliana водою викликає синтез новихматричних РНК - через 10-15 хвилин їх рівень піднімався в сотні разів.
Обприскуванняє комплексним фактором: змінюється вологість повітря, створюється тінь відводяної пари, і, нарешті, листя піддаються механічному навантаженні. Кожен зфакторів був досліджений окремо. З'ясувалося, що вологість не граєніякої ролі, але якщо рослина потерти скляною паличкою, воно відчуєце і через 10-15 хвилин відповість експресією нових м-РНК. Виявлені гени булипозначені як TCH1, TCH2, TCH3, TCH4, TCH5 (від англійського touch - дотик).
Якщо, недоторкаючись до рослини раптово накрити його чорним ковпаком, то в ньому такожпідвищується рівень TCH-матриць.Створення достатньо потужних звукових ефектів не привело до бажаного результату:матричні РНК TCH у складі клітин не з'явилися.
За що жвідповідають гени, продукти яких з'являються в клітинах при дотику? Вонивиявилися дуже схожі на відомі кальцій-зв'язуючі білки - кальмодулін.Ці білки разом з Са 2 + активізують роботу цитоскелету ісприяють переходу з золю в гель багатьох структур в рослинній клітині.Рослини, які часто турбували скляною паличкою, помітно відстають узростанні, від...
