розпочати новий клітиннийцикл. За періодом G 1 слід S-фаза, під час якої ДНК і хромосоми дупліціруются, ідалі - фаза G 2 . Початок мітозу означає кінецьінтерфази. Покояться клітини затримуються в фазі G 1 і, як кажуть, знаходяться у фазі G 0 . Зазвичайеукаріотичні клітини, які не зупинилися у фазі G 0 ,завершують цикл за 24 год
Мейоз: етапи ділення диплоїдної клітини на чотири гаплоїднідочірні клітини. Цей процес відрізняється від мітозу тим, що включає дваклітинних ділення і тільки один "раунд" реплікації хромосом. На схеміпоказані дві пари гомологічних хромосом. Під час інтерфази хромосоми мають виглядтонких дифузних ниток. Після реплікації сестринські хроматиди залишаються тіснопов'язаними і починають конденсуватися, що вказує на початок профази. Потімгомологічні пари сестринських хро-матид приходять в тісне зіткнення,утворюючи тетради; цей процес називається Синапсис. Початок мейотіческойметафази I характеризується подальшою конденсацією хромосом і дезінтеграцієюядерної мембрани. В анафазі I члени гомологічноюпарисестринських хроматид починають переміщатися до різних полюсів подовжується клітини.До кінця телофази I і клітинного поділу I утворюються дві дочірні клітини, в кожній з яких єпо одній гомологічною парі сестринських хроматид. Другий раунд клітинногоділення відбувається без додаткової дуплікації хромосом і починається зпрофази II, з переходом в метафазі II.У стадії анафази II дві сестринські хроматиди, якізалишалися до цього моменту разом, починають переміщатися до протилежнихкінцям подовжується клітини. Після телофази II і клітинного поділу IIутворюються чотири гаплоїдні клітини - попередники статевих клітин. У кожнудочірню клітину потрапляє лише по одній хромосомі із вихідних гомологічнихпар.
Мейоз і утворення гамет
Освіта яйцеклітин і сперматозоїдів увазізменшення нормального числа хромосом рівно вполовину; цей процес називаєтьсямейозом. Гамети, або статеві клітини, гаплоїдний, тобто в них міститься по одномучлену кожної пари гомологічних хромосом, і, таким чином, тільки половиннечисло хромосом кожного з батьків потрапляє в усі інші, соматичні,клітини організму нащадка. Розподіл хромосом в мейозі відбувається випадково,тому будь-який з членів гомологічноюпари може виявитися у зновуутворилися зародкових клітинах.
При заплідненні гаплоїдні набори хромосом сперматозоїдіві яйцеклітин об'єднуються. Таким чином відновлюється повний набіргомологічних хромосомних пар, кожен з членів яких стався з яйцеклітиниі з сперматозоїда відповідних батьків. Диплоидное станзаплідненої яйцеклітини підтримується далі у всіх соматичних клітинахмеханізмом мітотичного поділу. Іноді зрілі організми можуть розвинутися знезапліднених гаплоїдний яйцеклітин або з запліднених яйцеклітин знеповним набором батьківських хромосом. Як уже зазначалося, будь-який з членівгомологічноюпари може потрапити у функціональну гамету. У зрілу яйцеклітинуабо сперматозоїд потрапляє по одному члену кожної пари в процесі редукції числахромосом в мейозі.
Будова хромосом
Найлегше спостерігати метафазні хромосоми. Під мікроскопомїх фотографують або замальовують. У цій стадії хромосоми найбільшсконденсірованни і утворюють дискретні структури. У багатьох організмівіндивідуальні хромосоми і їх гомологи легко помітні за розміром і формою. Кожнаметафазних хромосома дійсно складається з двох ідентичних частин,званих сестринськими хроматидами, оскільки дуплікація хромосомної ДНКпротікає якраз перед метафаз, в S-фазі клітинногоциклу.
У хромосоми є перетяжка, звана Центромера. ПоложенняЦентромера для кожної хромосоми суворо визначено. З Центромера пов'язаніспецифічні хромосомні функції; це остання крапка, що з'єднує плечісестринських хроматид перед повним розбіжністю при митотическом або II мейотичному поділі. Самі плечі мають вигляд
окремих утворень задовго до розбіжності центромер в анафазі.
Освіта гаплоїдний гамет при мейозі і злиття двох гаметз утворенням диплоїдної клітини при заплідненні. Зверніть увагу на те,що у D. melanogaster,розглянутої тут як приклад, як і в інших організмів, включаючиссавців, дві статеві хромосоми у самця не гомологични один одному. Примейозі формуються два типи сперматозоїдів, з яких один несе Х-, а інший- Y-хромосому. У самок, несучих пару Х-хромосом, врезультаті мейозу утворюються гамети одного типу. Стать нащадків залежить від того,яку з хромосом - X або Y - несутьзапліднюючі сперматозоїди. У деяких організмів негомологічних, визначальнупідлогу хромосому несе самка.
Різниця між областю Центромера і плечима хромосомстає очевидним після обробки певними барвниками. Післяфарбування Центромера виглядають більш щільними і компактними в порівнянні зплечима. Такі щільні, інтенсивно офарблюються хромосомні області називаютьсяГетерохроматіновие. Гетерохроматин Центромера можна спостерігати післяфарбування навіть в погано помітних інтерфазних хромосомах. Інші,негетерохроматіновие області хромосом прийнято називати еухроматіновие. Еухроматіновиеобласті забарвлюються набагато менш інтенсивно, ніж Гетерохроматіновие.
Кінцеві ділянки хромосом називаються теломерами. Часто вонитеж Гетерохроматіновие. Нерідко в мітотичних хромосомах можна спостерігатиневеликі перетяжки, звані районом ядерцевих організатора. Вмейотіческіх хромосомах вони мають вигляд потовщень. В межах даного виду райониядерцевих організаторів зустрічаються на одній або декількох специфічниххромосомах, і якщо вони є, то завжди знаходяться в одному і тому ж місці. У G 1 -фазіклітинного циклу деякі ядерцеві організатори починають розростатися; якщоїх більше, ніж один, то такі розрослися області об'єднуються в одну абокілька великих, майже сферичних структур - нуклеоламі. Цей малюнокдостовірно відтворюється, і кожну хромосому в наборі можна ідентифікувати.На рис. I.9 представлений повний набір прометафазниххромосом у клітині людини. На цьому зображенні, званому каріотипомлюдини, відображені відносний розмір і форма хромосом поряд з положеннямЦентромера і характерним видом смуг.
В інтерфазі хромосоми сильно розтягуються і, як правило,не видні. Зустрічаються, однак, і суттєві винятки, які вже багато роківінтенсивно досліджуються. Секреторні клітини личинок деяких комах розростаютьсядо величезних розмірів і проходять кілька S-фаз безмітозу і клітинного поділу. В результаті формується комплекс з безлічі,іноді аж до тисячі, хроматид, які залишаються зчепленими і лежать поручодин з одним, утворюючи товсті нитки, звані політеннимі хромосомами. Так самояк і всі інтерфазних хромосоми, політенні хромосоми розтягнуті значносильніше, ніж конденсовані метафазні хромосоми. При фарбуванні політенниххромосом спеціальними барвниками виявляється певний малюнок чергуваннятемних і світлих смуг. На відміну від того, що спостерігається ввисококонденсірованних метафазних хромосомах, число смуг величезне. Наприклад, начотирьох політенних хромосомах D. me-lanogaster можна нарахувати майже 5000 темних смуг, а вповному наборі з 23 метафазних хромосом людини видно принаймні 2000смуг.
Чітко помітні морфологічні ознаки індивідуальнихпрометафазних і політенних хромосом стабільно відтворюються з покоління впокоління у даного виду. Незвичайна форма хромосом або характер смуг поряд затиповим числом хромосом сигналізують про пошкодження хромосомного матеріалу. Наявністьтаких змінених хромосом часто пов'язано зі спадковими захворюваннями. Наприклад,сегмент однієї хромосоми іноді переміщується на абсолютно неріднухромосому, і такі перебудови відразу виявляються за незвичним розміром абохарактером смуг. Подібні транслокації іноді бувають реципрокного, тобто дванеспоріднені хромосоми можуть обмінятися фрагментами. Іншим прикладом змін,або аберацій, хромосом сл...
