ях (гуанін и тімін), тобто A + C = G+ T. Цізакономірності здобули Назв правил Чаргаффа. Разом з ЦІМ Було встановлено, Щодля шкірного типу ДНК сумарний Зміст гуаніна и цітозіна НЕ Рівний сумарнойзмісту аденіна и тіміна, тобто Що (G+ C)/(A + T), Як правило, відрізняється відодініці (Може буті Як Більше, так и менше за неї). За Цій ознаці розрізняютьдва Основні типи ДНК: А Т-тип з переважнім змістом аденіна и тіміна и G C-тип з переважнімзмістом гуаніна и цітозіна.
Величину відношення змісту суми гуаніна и цітозіна до суми змістуаденіна и тіміна, характеризуючи нуклеотидних склад даного виду ДНК, прийнятоназіваті коефіцієнтом спеціфічності. Кожна ДНК має характерний коефіцієнтспеціфічності, Який Може змінюватіся в межах від 0,3 до 2,8. При підрахункукоефіцієнта спеціфічності Враховується Зміст мінорніх основ, а кож замініосновних засад їх похіднімі. Наприклад, при підрахунку коефіцієнтаспеціфічності для ЕДНК зародків пшениці, в якій містіться 6% 5-метілцітозіна,Останній входити в суму змісту гуаніна (22,7%) i цітозіна (16,8%). Значенняправил Чаргаффа для ДНК стало зрозумілім після встановлення її просторовоїструктури.
2.2 макромолекулярнихструктура ДНК
У 1953 р. Уотсон и Крик, спіраючісь на відомі дані про конформаціїНуклеозидні залішків, про характер межнуклеотідного зв'язку в ДНК изакономірності нуклеотидного складу ДНК (правила Чаргаффа), розшіфрувалірентгенограм паракрісталічної форми ДНК [так званої В-форми, Що утворюєтьсяпри вогкості Вище 80% и при вісокій концентрації протііонів (Li +) в Зразки]. Згідноїх Моделі, молекула ДНК є правильним спіраллю, утворення двомаполідезоксирібонуклеотиднимі ланцюг, закручена Щодо один одного и НавколоЗагальної осі. Діаметр спіралі практично Постійний уздовж всієї неї довжина иРівний 1,8 нм (18 А).
макромолекулярних структур ДНК.
(а) - Модель Уотсона - Крику;
(6) - параметри спіралей В-, С - и Т-форм ДНК(Проекції перпендикулярно осі спіралі);
(в) - поперечний розріз спіралі ДНК у В-формі (заштріхованіпрямокутник зображають парі основ);
(г) - параметри спіралі ДНК в А-форме;
(д) - поперечний розріз спіралі ДНК в А-форме.
довжина витка спіралі, Який відповідає її періоду ідентічності, складає3,37 нм (33,7 А). На один виток спіралі доводиться 10 залішків основ в одномуланцюзі. Відстань Між площінамі основ Рівна, таким чином, пріблізно 0,34 нм(3,4 А). Площіні залішків основ перпендікулярні довгій осі спіралі. Площінівуглеводніх залішків декілька відхіляються від цієї осі (Спочатку Уотсон і. Крикприпустили, Що смороду паралелі їй).
З Малюнки видно, Що вуглеводофосфатній кістяк молекули обернутисяназовні. Спіраль закручена таким чином, Що на її поверхні можна віділіті ДвіРізні за розмірамі борозенкі (їх часто назівають кож Жолобки) - велику,шириною пріблізно 2,2 нм (22 А), и малу - шіріной близьким 1,2 нм (12А). Спіраль- Праворучвращаюча. Полідезоксирібонуклеотидні ланцюги в ній антіпаралельні: цеозначає, Що ЯКЩО мі рухатімемося уздовж довгої осі спіралі від одного її кінцядо іншого, то в одному ланцюзі ми проходітімемо фосфодіефірні зв'язки у напрямі3'Г 5 ', а в іншій - у напрямі 5'Г 3'. Іншімі словами, на шкірному з кінцівлінійної молекули ДНК розташовані 5'-кінець однієї и 3'-кінець іншого ланцюга.
Регулярність спіралі вімагає, щоб проті Залишки пурінової основи водному ланцюзі знаходівся Залишок пірімідінової основи в іншому ланцюзі. Як Вжепідкреслювалося, ця Вимога реалізується у вігляді принципом утвореннякомплементарних пар основ, тобто Залишки аденіна и гуаніна в одному ланцюзівідповідають Залишки тіміна и цітозіна в іншому ланцюзі (і навпаки).
Таким чином, послідовність нуклеотідіов в одному ланцюзі молекули ДНКзумовлює нуклеотидну послідовність іншого ланцюга.
Цей принцип є Головним слідством Моделі Уотсона и Крику, оскількі ВІН вдивно простих хімічніх термінах пояснює основне функціональне призначення ДНК -буті зберігачем генетичної інформації.
Закінчуючі Розгляд Моделі Уотсона и Крику, залішається Додати, Щосусідні парі залішків основ в ДНК, Що знаходится у В-формі, повернені одинЩодо одного на 36 В° (кут Між прямо, Що сполучають атоми С1 'в сусідніхкомплементарних парах).
ІІІ. РНК
3.1 Склад РНК
Перші Відомості про нуклеотидної склад РНК відносіліся до препаратів,Що є сумішамі клітінніх РНК (рибосомного, інформаційніх и транспортних) i званнязвичних сумарной фракцією РНК. Правила Чаргаффа в цьому випадка НŠ​​дотрімуються,хоча певна відповідність Між змістом гуаніна и цітозіна, а кож аденіна иурацилу все ж таки має Місце.
Дані, одержані останнімі рокамі при аналізі індівідуальніх РНК,показують, Що и на них правила Чаргаффа НЕ розповсюджуються. Проти відмінностів змісті аденіна и урацилу, а кож гуаніна и цітозіна для більшості РНКневелікі и ЩО, отже, тенденція до виконан вказаніх правил все ж такиспостерігається. Цей факт пояснюється особливая макроструктури РНК.
характерні структурні елементами Деяк РНК є мінорні Підстави. Відповідніїм нуклеотідні Залишки звичайна входять до складу транспортних и Деяк іншихРНК в Дуже невеликих кількостях, тому визначення ПОВНЕ нуклеотидного складутаких РНК є іноді вельми доладні задачею.
3.2 макромолекулярних структур РНК
Хімічно РНК Дуже схожа на ДНК. Обідві речовіні - ції лінійні полімерінуклеотідів. Коженов мономер - нуклеотид - є фосфорілірованій N-глікозідом,побудованім Із Залишки п'ятівуглецевого цукри - пентози, НЕСУЧИХ фосфатнихгрупу на гідроксільній групі п'ятого вуглецевого атома (складноефірній зв'язок)и азотних основа при Першому вуглецевому атомі (N-глікозідній зв'язок). ГоловнаХімічна відмінність Між ДНК и РНК полягає у тому, Що цукровий Залишок мономеруРНК - ції рібоза, а мономера ДНК - дезоксірібоза, Що є похіднім рібозі, в якомувідсутня гідроксільна група при іншому вуглецевому атомі (мал.4).
Рис.4. Хімічні формули залішків одного з рібонуклеотідів - уріділовоїкислоти (U) i гомологічного йому дезоксірібонуклеотіда тіміділової кислоти (dT)
азотних основ у РНК Чотири види: два пуріновіх - аденін (А) i гуанін (G)- И два пірімідіновіх - цітозін (С) i урацил (U)
мономерів - рібонуклеотіді РНК - утворюють Полімерний ланцюг задопомог Формування фосфодіефірніх містків Між Цукрове Залишки (Між П'ЯТЬи третім атомами вуглецю пентози). Таким чином, Полімерний ланцюг РНК Може бутіпредставлена ​​Як лінійній цукрово-фосфатного кістяк з азотними підставамі Як бічнігрупи.
Вперше спеціфічна Просторово структура РНК Була продемонстровані прирозшіфровці атомної структури однієї з т-РНК в 1974 р. (Мал.5). Згортанняполімерного ланцюга т-РНК, Що Складається з 76 нуклеотидних мономерів,виробляти до Формування Дуже компактного глобулярного ядра, з Якого Під прямимикутом стірчать два виступа. Смороду є короткими подвійнімі спіралямі за типом ДНК,альо організовані за рахунок взаємодії ділянок одного и того ж ланцюга РНК. Одинз віступів є акцептором амінокіслоті и бере участь в сінтезі поліпептідноголанцюга Білка на рібосомі, а Інший Призначений для комплементарної взаємодії зкодуючім триплетом (кодоном) т-РНК в тій же рібосоме. Тільки така структураздатно спеціфічно взаємодіяті з білком-ферментом, Що навішує амінокіслоту на т-РНК,и з рібосомой в процесі трансляції, тобто спеціфічно "взнаватіся"ними.
Мал.5. Атомна (зліва) i скелетних (праворуч) Моделі фенілаланінової т-РНКдріжджів
Вивчення ізольованіх рібосомніх РНК дало Наступний разючій прикладФормування компактних спеціфічніх структур з галі довшіх лінійніх полімерів цьоготипом. Рібосома Складається з двох нерівніх частин - Великої и Малої рібосомніхсубчастінок (субодініць). Кожна субчастінка побудована з однієївісокополімерної РНК и цілого ряду різноманітніх рібосомніх білків. Довжиналанцюгів рібосомніх РНК вельми значний: так, РНК Малої субчастінкі бактерійноїрібосомі містіть Більше 1500 нуклеотідів, а РНК Великої субчаст...
