зних експериментів,наприклад для перевірки на мутагенність тих чи інших препаратів, оцінки вакцин іт. д.
Популяціяскладається з тварин різних генотипів. Ефективність відбору в ній залежить відступеня генетичної мінливості - співвідношення домінантних і рецесивнихгенів. Харді і Вайнберг провели математичний аналіз розподілу генів увеликих популяціях, де немає відбору, мутацій і змішування популяцій. Вони
ВПринавколишнього середовища.значень.популяції.Поширення
Таким
В ходіхромосом.
РівеньПриНайбільш
Таким
Існуванняспіввідношення різних генотипів і фенотипів. Процеси,забезпечують здатність популяції зберігати свою генетичну структуру,називають генетичним гомеостазом.
У генетицівиділяють два класи ознак - якісні та кількісні. Вони розрізняютьсяза характером мінливості і особливості успадкування. Якісні ознакихарактеризуються переривчастою, а кількісні - безперервного мінливістю.Перші з них дають чіткі межі при розщепленні на домінантні аборецесивні ознаки. Це пов'язано з тим, що кожен з них зазвичайконтролюється одним алельних геном. Кількісні ознаки не дають чіткихкордонів розщеплення при різних варіантах схрещування, хоча відрізняються відякісних більш високим ступенем мінливості. Особливістю кількіснихознак є складний характер успадкування. Кожен з них детермінуєтьсяне одним, а безліччю локусів в хромосомах. Такий тип успадкування, коли одинознака обумовлюється багатьма генами, носить назву полігеного. Рівеньрозвитку кількісної ознаки залежить від співвідношення домінантних ірецесивних генів, інших генетичних факторів і ступеня модифікуючогодії факторів зовнішнього середовища. Мінливість за кількісною ознакою впопуляції складається з генетичної та паралогіческое (внешнесредовимі)мінливості.
Поняття проуспадкованого ознак і коефіцієнті наследуемости. Різні кількісніознаки мають неоднакову ступінь генетичної мінливості, і умовизовнішнього середовища роблять різний вплив на рівень фенотипическогопрояви тієї чи іншої ознаки. При відборі тварин найважливіше значеннямає знання того, якою мірою буде збіг рівнів розвиткукількісної ознаки у батьків і потомства або в якій мірі нащадкиуспадкують кількісні господарсько корисні ознаки або патологічніознаки батьків.
Догосподарсько корисним ознаками відносять молочність, вміст жиру і білка вмолоці корів, настриг вовни в овець, несучість у курей, приріст живої маси,плодючість і ін Підвищення рівня розвитку господарсько корисних ознакдосягається постійним відбором кращих індивідуумів для відтворення.Ефективність відбору за цими ознаками залежить від ступеня їх наследуемости,взаємозв'язки між ними, різниці між середнім значенням ознаки відібраноїгрупи і середнім по стаду (селекційний диференціал) і інтервалу міжпоколіннями.
Величиникоефіцієнтів успадкованого залежать від природи ознаки. Так, середнє значенняА2 по удою дорівнює 0,25, жірномолочності - 0,38, живою масою у овець - 0,35,виходу чистої вовни - 0,55, плодючості у великої рогатої худоби - 0,08 і т.д.
Селекційноїпрактикою і спеціальними дослідженнями накопичені дані, що свідчать проте, що в деяких випадках рівень розвитку одного або декількох ознак употомства перевершує ступінь вираженості цих ознак у кращого збатьків. Таке явище, назване гетерозисом, не вписується в звичайні рамкиуспадкування ознак. Для його пояснення запропоновані різні гіпотези:
1)гетерозиготного стану по багатьом генам;
2)взаємодії домінантних сприятливих генів;
3)наддомінування, коли гетерозиготний перевершують гомозиготи.
Н.В. Турбінзапропонував теорію генетичного балансу, в основі якої лежить складний характерпричинно-наслідкових зв'язків між спадковими факторами та ознаками.
Н.Г. Дмитрієві І.JI. Гальперин зазначають, що головну причину виникнення гетерозису требашукати в особливостях еволюції виду, породи, лінії. При цьому слід мати наувазі, що все в природі спрямоване на збереження життя. Прояв гетерозисузалежить від генетичної природи ознаки. Так, при міжпородному або міжлінійнихсхрещуванні гетерозис в більшій мірі проявляється у відношенні ознак,мають Низьку ступінь успадкованого
Що стосуєтьсяознак, що мають середню або високу успадкованого, то гетерозис по ним Частішевсього проявляється слабо, і гібриди займають зазвичай проміжне положення.
За наявностіістинного гетерозису величина індексу або більше 100%. Якщо ж величинагетерозису менше 100% або має знак В«мінусВ», то правильніше говорити про кращуабо гіршої комбінаційної здатності ліній. Схрещування останніх попевною схемою забезпечує в гібридному потомстві кращий розвиток одногоознаки від батька, а другого від матері, хоча ця ознака у гібрида за своїмрозвитку не перевершує кращу батьківську форму.
Розділ 3. Мутаційнамінливість
Різноманітніформи та прояви модифікаційної мінливості не зачіпають генотипуорганізму. Поряд з модифікаціями існує інша форма мінливості,змінює генотип . Цю форму мінливості називають генотипической або мутаційної, а окремі зміни - мутаціями.
Існуванняспадкових змін було відомо Дарвіну. Вся його теорія еволюціївипливає з вчення про природний добір спадкових змін.Спадкова мінливість - необхідна передумова природного іштучного відбору. Однак за часів Дарвіна ще відсутні досвідченідані по спадковості і закони успадкування не були відомі. Це недавало можливості строго розрізняти різні форми мінливості в залежності відспадкування.
Поняттямутацій було введено в науку голландським ботаніком де Фриз. У рослиниослинник (енотери) він спостерігав поява різких стрибкоподібних відхилень відтипової форми рослини, причому ці відхилення виявилися спадковими.Подальші дослідження на різних об'єктах - рослини, тварини,мікроорганізмах - показали, що явище спадкової (мутаційної)мінливості властиве всім організмам. Мутації зачіпають різноманітністорони будови і функції організму. Наприклад, у дрозофіли відомімутаційні зміни форми крил (аж до повного їх зникнення),забарвлення тіла, розвитку щетинок на тілі, форми очей, їх забарвлення (червоні,жовті, білі, вишневого кольору і т. п.), а також багатьох фізіологічнихознак (тривалість життя, плодючість, стійкість до різнихпошкоджуючим впливів і т. п.). Первісні уявлення де Фріза проте, що мутації завжди великі спадкові зміни, подальшимидослідженнями не підтвердилися. Поряд з різкими відхиленнями набагато частішезустрічаються невеликі мутації, лише трохи відрізняються від вихідних форм. ТимПроте, зазначений ще де Фризом ознака мутацій - їх стрибкоподібний характері спадковість - залишається в силі. Мутації здійснюються в різних напрямках,і зазвичай вони не є пристосувальними, корисними для організмузмінами.
Існують ітакі спадкові зміни, які в гомозиготному стані викликаютьзагибель (такі мутації називаються летальними). ​​
Частота іпричини мутацій
Як часто відбуваютьсямутації? Які причини їх виникнення? Перш ніж відповісти на це питання,потрібно мати на увазі, що облік виникаючих мутацій представляє дуже великітруднощі. Більшість мутацій рецесивні. Вони виникають в генах,локалізованих у хромосомах статевих клітин. Гамета, несуча знову виникларецесивну мутацію, при заплідненні звичайно з'єднується з гаметой, якатакий же мутації не несе. Тому знову виникла рецесивна мутаціяфенотипічно не проявиться. Однак у наступних поколіннях вона будерозмножуватися разом з несучою її хромосомою, і поширюватися серед особинданого виду. Лише коли з'єднаються дві гамети, що несуть одну і ту жрецесивну мутацію, вона проявиться фенотипічно.
Дослідженняпоказали, що в природних умовах мутація кожного окремо взятого генавідбувається дуже рідко. На перший погляд може виникнути уявлення, щотака мала мінливість гена не може дати достатнього матеріалуспадкової мінливості для природного відбору. Насправді це не так.У організму є кілька тисяч генів, так що загальне число мутаційвиявляється значним. Для тієї ж дрозофіли, наприклад, вирахувано, що близько5% її гамет несуть якусь мутац...
